Das ozeanische Element der Strauch- und Laubflechtenflora von Skandinavien

ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA

EDIDIT

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET VII

DAS OZEANISCHE ELEMENT

DER STRAUCH- UND LAUBFLECHTEN­

FLORA VON SKANDINA VIEN

INAUGURAL-DISSERTATION

VON

GUNNAR D'EGELIUS

UPPSALA 1935

A L M Q V I S T & W I K S E L L S B 0 K T R Y C K E R 1-A.- B.

ACTA PHYTOGEOGRAPHICA SUECICA. VII.

DAS OZEANISCHE ELEMENT

DER STRAUCH- UND LAUBFLECHTEN­

FI�OJ{A VON SKANDINAVIEN

INAUGURAL-DISSERTATION

VO.K

GUNNAR DEGJ;JLIUS

U P P S A L A 1 9 3 5

A LM Q ^{V I S T} & vV I K S E L L S B 0 K T R Y C K E R I-A.-H.

Mei11em lieberz Vater

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^{n1 e t}

Inh alt.

Vorwort

Kap.

I.

Problemstellung und Arbeitsplan Kap. II.

Kap.

^III.

Kap. IV.

1.

Der Begriff » Ozeanisches Element»

Ü bersicht der Erforschung des ozeanischen Elements in Europa mit besonderer Berücksichtigung Skandinaviens

Die in Skandinavieu vorkom menden ozeanischen Arten der Strauch­

und Laubflechten sowie ihre Verbreitungsverhältnisse Alectoria bicolor ( ^{Ehrh .} ) ^{Nyl .}

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Sknndinavien. S. 36. - B. Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 37.-C. Verbreitung ausserhalb Europa. S. 40. - D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 40. - E. Ansbreitungsverhältnisse. S. 43. F. Variabilität. S. 44.

Seite IX 1 10 16

3ti 36

2. Cetraria norvegica ( ^Lynge ) ^DR. 44

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S. 44. - B. ^Ver­

breitung ausserhnlb Skandinavien. S. ^{46. -} C. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 46. - D. Ausbreitungsverhältnisse. S. 51. - E. Variabili- tät. s. 52.

3 . Leptogium cyanescens ( ^Ach. ) ^Körb. . 52

A. Entdeck^ungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S. 52. ^- B. ^Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 54. -_C. Verbreitung ausserhalb Europa. S. 56. - D. ^St^ando^rtv^er^hältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 57. - E. Ausbreitungsverbältnisse. S. 59. - F. Variabilität und Verwandtschaftsver­

bältnisse. S. 60.

4.

Leptogium palmatum ( ^Huds. ) ^Mont.

⁶²

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S. 62. - B. Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 64. - C. ^Ver^breitung ausserhalb Europa. S. 65. - D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 66. - E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 67. - F. Variabilität. S. 68.

5. Loba.ria amplissima ( ^Scop. ) ^{Forss .}

⁶⁸

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S. 68. - B. Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 71. -C. V^er^breitung ausserhalb Europa. S. 73. - D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. ^{7 4.} - .E. Ansbreitungsverhältnisse. S. 77. - F. Variabilität. S. 78.

6.

Lobaria laetevirens ( ^Lightf. ) ^Zahlbr.

A . Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S . 79. - B. Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 82. -- C. Verbreitung ausserhalh Europa. S. 84. - D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung

.

S. 84. - E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 87. - F. Variabilität. S. 88.

7.

Nephroma lusitanicum Schaer . .

A. Entdeckungsgeschichte und Verb^re^itung in Skandinavien. S. 88. -B. Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 9 1.- C. Verbreitung ausserhalb Europa. S. 93. - D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 93. - E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 98. - F. Variabüität. S. 98.

79

88 .

VI

8.

Normandina pulchella (Borr. ) ^Nyl.

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavicn. S. 99.-_{B. Ver­}

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 10J. -C. Verbreitung ausser­

halb Europa. S. 103.-D. Standortverhält.nisse. Vertikale Verbreitnng. S. 103.

-- E. A usbreitungsverhältnisse. S. 104. F. Variabilität. S. 104.

9.

Pannaria pityrea (DC.) Degel.

�-\.. Entdecknngsgeschiehtc und Verbreitung in Skandinavien. S. 105. -B. Ver­

breitung in Europa ausscrhalh Skandinavicn. S. 107. _{- C.} Verbreitung nusser­

halb Enropn .. S. 110. -_D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. A. 110.

- E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 114. F. Variabilität. S. 114.

10. Pannaria rnbiginosa (Thunb.) Dei.

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S. 115. -_{B. Ver­}

breitung in Europa a,usserbaJb Skandinavien. S. 118. - _C. Verbreitung ausser­

halb Europa. S. 120. - D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitnng. S. 121.

- E. Ansbreitungsverhältnisse. S. 124. _F. Variabilität.. A. 124.

1 ] . Parmelia Arnoldi i DR.

12. Parmelia crinita Ach.

13. Parmelia Jaevigata (Sm.) Ach .

14.

Parmelia revoluta Flk . .

1 5.

Parmeliella atlantica Degel. nova species

A. Beschreibung der neuen Art. S. 13]. - B. Verbreitung und Standort\'er­

hältnisse. S. 1₃3_{. - C.} Variabilität. P,. 134.

16.

Parmeliella plnm bea (Lightf.) Müll.

Arg.

A. Entdecknngsgesclücbtc und Verbreitung in P,kandinavien. S. 135. _{-- B. Ver­}

breitung in Europa, ausserhalb Skandinavien. S. 138. -_C. Verbreitung nusser­

halb Europa. S. 140. -- D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 141.

- E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 145. _- F. Variabilität. S. 145.

1 7. Pseudocyphcllar-ia crocata (L.) Vain.

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Sknndinavien. S. 1

4

^{5.-R. Ver­}

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 146. _-C. Verbreitung ausser­

halb Europa. S. 148.

-

^D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung.

S. 14<J. - _E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 1⁵0

.

^{- F.} Variabilität.. S. 150.

1 8. Pseuclocyphellaria Thouarsii (Del.) Degel. nova comb. .

_\, Entdeckungsgeschiehte und Verbreitung in Skandinavien. S. 150. -B. Ver­

breitung in Europa ausserhalb Skandinavien. S. 152.

-

^C. Yerbreitung ausser­

balb Europa. P,. 152 .-_D. Standortvcrhältnisse. Vertikale Yerbreitung. S. 154.

-

E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 154. - F. Variabilität. S. 154.

19. Sphaerophorus me1a.nocarpus (Sw.) DC.

A. Entdeckungsg<'schichte und Verbreitung in Skandinavicn. S. 159.-^{B. Ver­}

breitung in Enropa ausserbalb Skanclinavien. S. 1Ml.

-

^C. Verbreitung ausser­

balb Europa. S. 161.- D. Stanclortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S. 161.

- E. Ausbreitungsverhältnisse. S. 162. F. Variabilität. R. 162.

20. Sti cta fnliginosa (Dicks.) Ach ..

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien. S. 162 . - B. Ver­

breitung in Europa ausserbalb Skandinavien. P,, 164.

-

^C. Yerbreitung ausser­

halb Enropa. R. 166.

-

^D. P,tandortverhältnisse. Vertü;:a]e Verbreitung. S. 167.

- E. Ausbreitnngsverhältnisse. S. 170. - F. Variahilität und Venvandt­

scbaftsverhältnisse. S. 170.

Seite

99

10?}

11

_f}

124 126 128

130 131

135

145

150

159

162

VII

Seite

21.

Sticta limbata ( ^Sm. ) ^Ach. .

¹⁷³

A. Entdeckungsgeschichte und Verbreitung in Skandinavien.

S. 173.-- B.

^Ver­

breituⁿg _in Europa ansserhalb Skandinavien.

S. 174.

^-C. Verbreitung ausser-

halb Europa.

S. 175.- D.

Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung. S.

176.

- E. Ausbreitungsverhältnisse. S.

178.

- F. ^Variabilität.

S. 178.

22.

Sticta silYatica ( ^Huds. ) ^{Ach .}

¹⁷⁸

A. Entdecku

n

^gsgeschic

h

^{te und Verbreitun}g in Skandina.vien.

S. 178.- B.

^Ver­

breitung in Europa ausserhalb

Skandinavien. S. 181.

^-C. Verbre^itun_g a.u sser

-

halb Europa.

S. 183.-

D. Standortverhältnisse. Vertikale Verbreitung.

S. 183.

- E.

Ausbreitungsverhältnisse. S. 186.

^{-- F.} Variabilität. S.

186.

Kap. V. Die Verbreitungstypen der ozeanischen Flechten sowie Vergleich mit denen der Gefässpflanzen und Moose

¹⁸⁷

1.

Verbreitungstypen in Europa

¹⁸⁷

2.

Verbreitungstypen in Skandinavien

²⁰⁵

3.

Gesamtverbreitung auf der Erde

²²⁶

4.

Zusammenfassung

²³¹

Kap.

VI .

Kausale Erörterungen über die Verbreitung der ozeanisch en Flechten

233

1.

Einleitung

233

2.

Die Diasporen der ozeani schen Flechtenarten und ihre Rolle für

die Verbreitung

^. 235

Zusammenfassung. S. 239.

3.

Die makroklimatischen Faktoren .

A. Einleitung.

S. 240.

- B. Der thermische Klimafaktor (die Temperatur).

S. 242.

-- C. Die ^hygriscben Klimafaktoren

(

die Luftfeuchtigkeit, die Nieder­

schläge, die Humidität

)

^{. S.}

244.

- D. Zusammenfassung.

S. 270.

4.

Die mikroklimatischen , edaphischen und biotisch en Faktoren. ( ^Die

240

Standortverhältnisse der ozeanischen Flechten. )

²⁷⁰

Zusammenf^assung

.

^S.

291.

5.

Die anthropogenen Faktoren

Z

us

^a

mm

^e

nf

^assung.

S. 296.

²⁹²

6. Die historischen Faktoren

²⁹⁷

Zusammenfassung. S. 304.

7..

Zusammenfassung .

³⁰⁴

Anhang. Die skandinavischen Fundorte der ozeanischen Strauch- und Laub-

flechten . 306

1. Alectoria bicolor ( ^{Ehrh .} ) ^{Nyl .}

³⁰⁷

2.

Cetraria norvegica ( ^Lynge ) ^DR.

3.

Leptogium cyanescens ( ^{Ach .} ) ^Körb.

4. Leptogium palmatum ( ^Huds. ) ^Mont.

5 .

Lobaria amplissima ( ^Scop. ) ^Forss.

6.

Lobaria laetevirens ( ^Lightf. ) ^Zahlbr.

7. N ephroma lusitanicum Schaer . . 8. Normandina pulchella ( ^Borr. ) ^Nyl.

9.

Pannaria pityrea ( ^DC. ) Degel . .

3 1 3 318 322 323 328 333 343 344

VIII

10.

Pannaria rubigiuosa (Thunb.) Del.

11.

Parmelia Arnoldii

^DR.

12.

Parmelia crini ta Ach.

13.

Parmelia laevigata (Sm.) Ach.

14.

Parmelia revoluta Flk. .

^{. .}

15.

Parmeliella atlantica Degel.

^.

16.

Parmeliella plumbea (Lightf.) Müll. Arg.

17.

Pseudocyphellaria crocata (L.) Vain.

18.

Pseudocyphellaria Thouarsii (Dei.) Degel.

1 9 .

Sphaerophorus melanocarpus (Sw.) DC.

^·

20.

Sticta fuliginosa (Dicks.) Ach.

21.

Sticta limbata. (Sm.) Ach. .

.

22.

Sticta silvatica (Hucls.) Ach.

Zitierte Literatur

Artenregister .

. . . . . . .

Seite

:350 352 352 353 353 353 353 362 363 36ß

3()4

3fi5

367

402

371

Vorlvort.

Die Abhandlung, welche hiermit der Öffentlichkeit übergeben wird, bilde t d e n Abschluss meiner akademischen Studien und ich ergreife daher di e Gelegenheit allen denen zu danken, die mich bei di esen Studien und ins­

besondere bei der vorliegenden Arbeit unterstützt und geförde rt haben.

Mein Dank richtet sich zunächst an m einen Vater, Herrn A potheker

B.

NILSSON, der auch mein erster Lehrer der Bo tanik war. Ohne sein unermüd­

liches Interesse und vielseitige Förderung wäre wohl diese Untersuchung kaum vollendet worden. Meine Dankbarkeit gegen ihn l ässt sich in diesem Falle nicht in Worte kleiden.

Schon als ich als j unger Gymnasiast begann, mich dem Stu dium der Flechten zu ·widmen, konnte ich mich der begeisterten und lehrreichen F ii.hrung durch Herrn Hauptmann C. S

T E

N

H

O

LM

erfreuen . Für alle Hilfe, die er mir, nicht zuletzt w�ihrend m einer ersten Streifzüge ins Gebiet der Lichenologie zuteil werden liess, spreche ich ihm meinen wärmsten D ank aus. Schon w ährend meiner Schulzeit. lernte ich auch den hervorragenden Flechtensyste­

matiker Herrn Dr.

A. H.

M.A.GNUSSON kennen . Diese Bekanntschaft entwickelte sich im Laufe der Jahre zu einer Freundschaft, die ich sehr hoch ein schätze.

Für alle lehrreichen lichenologischen Erörterungen und für sein hilfsbereites Interesse, das er mir angedeihen liess, bleibe ich ihm zu aufrichtigem Dank verbunden .

.Als ich nach .Abschluss meiner Gymnasialstudien an die Universität U pp­

sala übersiedelte, um dort im Hauptfache Botanik zu studieren , konnte ich den unschätzbaren �orteil geniessen , dort. zwei Lehrer zu finden, nämlich Herr Professor Dr. R. SE RN.A.NDER und Herr Professor Dr. G . E . D u

^RIE'l'Z,

welche selbst einen grossen Teil ihrer Forschungsarbeit dem Studium der Flechten gewidmet hatten und in diesem :F'ache führende Stellung einnahmen . Herrn Professor SEH,N .A.NDER spreche ich meinen ehrerbietigsteu Dank aus für seinen ausserordentlich anregenden Unterricht i n der Pflanzenbiologie und für das Interesse, welches er meinen Untersuchungen immer entgegenbra chte. Herrn Professor D u RIETz bin ich zu grösstem Dank verbunden fli.r seinen so lehr­

reichen und lebendigen U nterricbt sowohl vom Katheder als auch in der Na­

tur, für anregend e Diskussionen und für seine unermüdliche Hilfsbereitschaft

und Freundschaft, die er mir stets entgeg·engebracht hat. Ich habe es ins-

X

besondere Herrn Professor Du RrETZ zu verdanken, dass mein Interesse auf pflan zengeographische Probleme gerichtet wurde. Mein Dank an diese beiden akademischen Lehrer richtet sich an sie auch in ihrer Eigenschaft als Prä­

fekten des Pflanzenbiologischen Instituts der Universität U ppsala, an welchem Institut mir durch ihr freundliches Wohlwollen seit Beginn meiner Unter­

suchungen ein Arbeitsplatz zur Verfügung stand.

Auch an meine übrigen akademischen Lehrer der Botanik, den Herren Professoren Dr. N. E. Sv

EDEL

I

US

, Dr. E . MELI N und Dr. H.

OsvALD,

den Herren D ozenten Dr. K. V.

0.

D

AHL

G ^R

^E

N ^{und Dr.}

H.

SvENSSON, deren Vor­

lesungen und Kurse ich besucht habe, richte ich meinen verbindlichsten Dank.

Auch an meine hochverehrten verstorbenen Lehrer, Herrn Professor Dr.

0.

J UEL und Herrn Professor Dr.

^TH.

C . E . F&rEs erinnere ich mich mit grosser Dankbarkeit. Meinen Dank richte ich auch an di e übrigen Lehrer der Bo­

tanik an der Universität, die Herren D ozenten Dr.

H.

S.ßnTH, Dr. J. A.

N ^ANN­

FET,D'r,

Dr.

^{H. B}

&

u^u

N und Dr. S.

JuNELL,

für das Interesse und Wohlw ollen, das sie mir erwiesen haben .

In grosser Dankesschuld stehe ich bei meinen geschätzten �ilteren Kolle­

g-en auf dem Forschungsgebiet der Lichenologie, den Herren Professor Dr. B.

LYNGE, Lektor Dr.

G. 0.

MALlYIE � nd Hofr�t Dr. A .

ZAHJ,BRUCKNER,

für das Interesse, welches sie meiner Untersuchung zeigten. Ihre Forschungsergebnisse sind in meiner Untersuchung vielfach verwertet worden.

Für die in Kap. I näher angeführten Studienreisen habe ich von mehreren Seiten Unterstützungen erhalten. Ausser meinem Vater bin ich diesbezüglich zu grösstem Dank verbunden der Königl. Schwedischen Akademie der Wissen­

schaften, dem C. F. Liljewalchs Reisestipendienfond an der Uni versität U pp­

sala und der N aturwissenscbaftlichen Studentengesellschaft in U ppsala.

JYiein en herzlichsten Dank richte i ch an meine Begleiter während mehrerer von diesen kürzeren und längeren Forschungsreisen im In- und Ausland : mein Vater, Fil. Mag. S. AHLN"�<a�, Adjunkt K.

ANDEl�BERG,

�\l. Lic.

^TH.

A Rwrns­

:soN, Med . Kancl. G. H AGLUND, Fil. Kand. A. H!isSLER , Civilingenieur Fil. Mag·.

B. ^HEDVALI,�

Fil. Dr. A. H.

^MAGNussoN

und Med. Lic. , Fil. Kand.

^HER­

MAN

P

E

R ^S

^SO

N . Ganz besonders wende ich m ich an meinen Freund Fil. Mag.

T.

E.

HASSELROT,

der mich bei einigen meiner Hngsten Reisen beg-leitete und mir dabei meine Arbeit ganz besonders erleichterte.

Auf meinen Reisen habe ich zahlreiche Personen, Wissenschaftler und andere, getroffen, die mich in vielen Beziehungen unterstützt haben . Ich richte

an

sie, ohne sie hier einzeln anführen zu können, meinen aufrichtigen Dank.

Bei Ausarbeitung dieser Abhandlung habe ich von verschiedenen Seiten

zahlreiche wichtige Aufschlüsse erhalten , insbesondere über Fundorte von

ozeanischen Flechten, die insgesamt für meine Arbeit von Bedeutung waren .

Allen diesen Personen und besonders den unten namentlich angeführten bin

ich zu grossem Dank verpflichtet : Fil. Mag. ^S. AHLN El�, Kand.

0. ALMBORN,

Fil. Lic.

^TH.

ARwrnssoN, Museumsassistent Dr. E. AsPLUND , Kaufmann

S.

XI BERGS'rRÖ:nr, Amanuens C. BLOM; Professor Dr.

_G.

E. Du RrETZ, Frau Pro­

fessor GRETA SERN ANDER-Du RrE'rz, Dozent Dr.

_0.

EKLUND, Kaufmann EFR.

EruKssoN, Fil. Lic. S. ERLANDSSON, Dr. K. F.EGRI, Dozent Dr.

R.

FLORIN, Assistent J. GRÖNTVED, Med. Kand. G. HAGLUND, Dozent Dr. F. HlRD .Av SEGERSTAn, Fil. Mag. T.

E.

HASSELROT, Stipendiat J. J. HAv A.s, Univ.-Adjunkt Dr. E . HÄYREN, Civilingenieur Fil. Mag.

^B.

HEDVALL, Dr.

0.

A. HöEG, Professor J. HoLMBOE, Apotheker C. JENSEN, Fil. Kand. R.AGN.AR JoH.ANSSON, Lektor E. JöRGENSEN, Amanuens Fräulein AsTRID K.ARLSEN, Univ.-Adjunkt Dr. M.

J.

Ko'l'IL.AINJ<;N, Konservator J. LID, Kustos Dr. H.ARALD LrNDBERG, Professor Dr. K . LINKOJ..,.A, Professor Dr.

^B.

LYNGE, Dr.

_A.

H. MAGNUSSON, Lektor Dr. G .

0.

MAL:ß'IE, Professor Dr. Fn.. J. M.ATHIESEN, Dozent Dr. J. A. N.ANN.I!,ELDT, Pro­

fessor Dr.

R.

Nor�DHAGEN, Med. Lic., Fil. Kand. HERMAN PEI�ssoN, Kand.

_BE:NG'r

PE'rTEI�ssoN, Lektor Dr. V. RÄSÄNEN, Fil. Kand. K. G .

RIDELius, Rektor

C.

SANDBERG, Fil. Kand.

_G.

SANDBERG, Kand. R. S.ANTESSON, Dr. P.

F.

ScHOL.ANDERt Professor Dr. R. SEI�N ANDER, Med. Kand. N. SönERSTRÖ:ni, Hauptmann C. S·rEN­

HOL:ni, Kand. P. S·röRn-rEu,, Fil. Lic. S.

THUNMARK,

Fil. Mag.

R.

TuNBLAD, Fil.

Mag. Frau SuoM.A V ALLE, Schriftleiter E. P. V RANG.

An folgende Herren Kollegen ausserhalb Skandinavien richte ich meinen Dank für wertvolle J\iitteilungen über Fundorte von ozeanischen Flechten:

Dr. H. DES ABBA YES (Renn es), Laborator P. CRETzoru (Bucure§ti), Herr C. F.

E.

^E1uCHSEN

(Hamburg), Dr.

_E.

FREY (Bern), Dr. F. Kus.AN (ZagTeb), Professor Dr.

_FR.

MAR,KGRAF (Berlin), Dr. J. Mo'l'YKA (Lw6w), Professor Dr. V. P. S.Avrcz (Leningrad), Univ.-Dozent Dr. J. Suz.A (Praha) und Dr. W. W ATSON (Taunton).

-- Den Herren Professor CHoux und RoGER MESLIN danke ich für ihre Liebenswürdigkeit, mir Typusexemplare aus dem Herbar DELISE in Caen zu übersenden.

Mein Dank richtet sich auch an die

Präfekten

und den Stab der in Kap_

I genannten Museen und Institute. Ganz besonders danke ich Herrn Pro­

fessor Dr. G. SAMUELSSON am Reichsmuseum zu Stockholm.

Herrn Dr. HERnUN PERSSON bin ich auch zu besonderem Dank

^ver­

pflichtet

für die sorgfältige Bestimmungsarbeit, welche er an dem von mir selbst nicht bestimmten Teil meines Moosmaterials ausführte, und für

wich­

tige Angaben über die skandinavisehe Verbreitung mehrerer Moose.

Herrn Civilingenieur Fil. Mag. B. HEDVALL schulde ich auch grossen Dank für die Übersendung von lebendem Material ozeanischer Flechten,

welche ich

für meine Versuche über den Wasserhaushalt benötigte.

Die in dieser Abhandlung wiedergegebenen Photographien von gepressten Flechten hat Herr Amanuens C. G. ALM sachkundig aufgenommen. Herr Kand. P. STÖR!\IER (Oslo) hat mir gütigst drei ausgezeichnete Naturphotogra­

phien ozeanischer Flechten zur Verfügung gestellt. Ich spreche den genannten Herren auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus. Bei Ausführung der Tuschzeichnungen für die Diagramme ist mir

Fräulein

AsTRID

_EDLU:ND

in

dankenswerter

Weise behilflich gewesen.

XII

In grosser Dankesschuld stehe ich an Herrn Dr.

J. HEUBERGER,

der die Ü bersetzung dieser Arbeit aus dem schwedischen Manuskript bewerkstelligt hat.

Schliesslich habe ich noch die angenehme Pflicht, meinem Freunde H errn Kand. S.

BoRGJ'tiAN

meinen ganz besonderen Dank auszusprechen . Bei der Schlussredigierung und besonders beim Lesen der Korrekturbög·en dieser Ab­

handlung ist er mir ein getreuer und sehr wertvoller Helfer

gewesen,

der sich dieser Arbeit mit grösster Sorgfalt und Sachkenntnis annahm.

Er

hat auch das Artenregister zusammeng·estellt. Auch für viele Hinweise verschie­

dener Art bin ich ihm zu g-rösstem Dank verbunden.

Dem Vorstand der Schwedischen PHanzengeographischen Gesellschaft ( Sve nska Växtgeografiska Sällskapet ) spreche ich meinen verbindlichsten Dank für die Aufnahme dieser Abhandlung· in die Acta der Gesellschaft aus.

U

ppsala, Pflanzenbiologisches Institut der Universität, April

]

93 f).

J{ap. I. Probleutstellung und Arbeitsplan.

Die grosse Verschiedenheit in der Zusammensetzung der Flora in den

·westlichen (ozeanischen, maritimen , atlantischen) und den östlichen (kontinen­

talen) Teilen Europas ist den Pflanzengeographen schon seit langem bekannt und zahlreiche Untersuchungen sind veröffentlicht worden über die Zusammen­

s etzung der vorzüglich westlichen und der vorzüglich östlichen Florenelemente, über Einzelheiten der Verbreitung, Zusammenhang mit dem K·lima, Geschichte usw. Ganz besonders hat man sich dabei mit dem westlichen Element be­

schäftigt (vgl. unten Kap. III). Diese Untersuchungen beziehen sich j edoch hauptsächlich auf Gefässpfl anzen und einigermassen auch auf M oose. Man dürfte mit Recht die Verbreitung dieser Pflanzen (Nord- und Süd- sowie Ost­

grenzen, Höhe über dem Meere usw.) und insbesondere die der Gefässpflanzen als gut bekannt bezeichnen können, teilweise auch hinsichtlich der Faktoren , welche die Verbreitung bedingen. Dies gilt von Skandinavien und vom übrigen Europa.

Hinsichtlich der Flechten liegen die Verhältnisse ungünstiger. Man hat zwar schon seit langem gewusst, dass gewisse Flechtenarten eine mehr oder weniger ausgepräg·t westliche Verbreitung in Europa besitzen, die näheren Einzelheiten dieser Verbreitung sind aber nicht bekannt oder besser gesag·t, es fehlte eine von pflanzengeographischen Gesichtspunkten ausg·ehende Zusammenstellung der in der Literatur vereinzelt vorkommenden Fundort- und Verbreitungsangaben , ohne welche Zusammenfassung kausale Erörterung·en überhaupt nicht möglich sind. Ich habe mich für die betreffenden Fragen mehrere Jahre lebhaft in­

teressiert und Material gesammelt, um dem Problem näher zu kommen. Dabei widmete ich mich besonders den Verhältnissen in Skandinavien, in welchem Gebiet die Nordgrenze in Europa vieler dieser Arten verläuft. Meine Unter­

suchungen und die Ergebnisse, zu welchen ich dabei gelangte, werden in der vorliegenden Arbeit näher dargelegt.

Die P r o b l e m e , welche in dieser Abhandlung vorzugsweise behandelt werden, können in folgenden vier, das Ziel der Untersuchungen angebenden Punkten zusammengefasst werden:

1 . Feststellung der Arten i n der skandinavischen Strauch- und Laubflechten­

fl ora (Strauch- und Laubflechten im weitesten Sinne), die dem ozeanischen Element angehören ;

l- 35123. Gunnar Degelius.

2

2. eine soviel wie möglich auf Einzelheiten eingehende Kenntnis der Ver­

breitung der betreffenden Arten in Skandinavien mit Unterscheidung· von verschiedenen Verbreitungstypen sowie eine weniger eingehende, ^{aber doch} genaue Kenntnis der ausserskandinavischen Verbreitung dieser Arten ; 3. Feststellung des Verhaltens der bei den genannten .Inechten gefundenen

Verbreitungstypen bei Moosen und Gefässpflanzen ;

-±.

Feststellung der Faktoren , welche die Verbreitung dieser Flechten in erster Hand bedingen.

Der Ausdruck S k a n d i n av i e n wird in dieser Arbeit in etwas weitem Sinne gebraucht; ich lasse nämlich Skandinavien die Länder Schweden , N ar­

wegen, Dänemark und Finnland umfassen. Hierzulande fasst man diese vier Länder unter dem Begriffe » Norden» zusammen. Dieser letztere Ausdruck ist jedoch nicht international in Brauch und ich vermeide ihn daher in diese1�

Arbeit, da er sonst leicht Anlass zu Missverständnissen geben könnte. Eine andere Bezeichnung· für Skandinavien in meinem Sinne ist

>'

Fennoscandia»

+

I>

Scanodania». Diese Ausdrücke sind an und für sich sehr gut, deutlich und

klar, wiirden aber hier die Darstellung etwas schwerfällig m achen. Der Aus­

druck » Skandinavien » ist ungefähr mit dem oben angegebenen Umfang schon früher in der Literatur angewandt worden (vgl. z. B.

> >

Skandinaviens Flora�>

von HoLMBERG ) ^.

Zu P unkt 1 möchte ich bemerken, dass die Ausschliessung· der eigentlichen Krustenflechten ihren Grund darin hat, dass sie hinsichtlich ihrer Verbreitung·

und teilweise auch in ihrer Systematik allgemein noch allzu ungenügend be­

kannt sind . Eine Feststellung· der Krustenflechtenarten, die überhaupt ozea­

nische Verbreitung besitzen, und der Verlauf der letzteren kann durch Unter­

suchungen einer einzigen Person nur im Laufe eines sehr langen Zeitraums bewältigt werden. In diesem Zusammenhang kann ich j edoch einige Arten der eigentlichen Krustenflechten n ennen, die offenbar dem ozeanischen Element im hier augewandten Sinne angehören und die in Skandinavien spä,rlich ge­

funden worden sind :

Arthonia spadicea

Leight. (Fig. 67; vgl.

DEGELrus

1 923 , 1 929 S . 520, 1 929 b S . 102),

Chiodeäon ^crassum

(Duby) Zahlbr. (nur in Däne­

mark, vgl. die Verbreitungskarte bei E R

^rC

^{H S}

^EN

1 928-30 S. 1 0),

Thelotrema

hpa­

dz'nurn

Ach .,

Tonr:n-ia cm·adocensis

(Leight.) Lahm .

Durch Ausschluss der eigentlichen Krustenflechten beschränkte sich die A nzahl der hier behandelten Arten auf 22. Die Untersuchung der ein zelnen Arten konnte dadurch umfassender gestaltet werden und die Ergebnisse können eingebender und ausführlicher dargelegt werden, als es sonst der Fall gewesen wäre_

Es sei j edoch betont, dass die Anzahl der ozeanischen Arten unter den Krus­

tenflechten in Skandinavien nach allen Umständen zu urteilen nicht gross ist (sie ist offenbar geringer als die Anzahl der Strauch- und Laubfl.ecbten). Die Anzahl der ozeanischen Arten unter den Gefässpflanzen und Moosen ist bedeu­

tend grösser als die unter den Flechte n ( vgl. Kap. V).

3 Die reinen Meeresuferflechten, d. h. die an die Hydro-, Hygro- und A ero­

halophytenstufen (vgl. Du RIETZ 1 930 S. 358-361 , 1 932 S. 68-85) gebundenen Arten, werden, wie im nächsten Kapitel näher ausgeführt wird, nicht zum ozeanischen Element gerechnet. Unter diesen kommen sonst nicht wenige rein westliche Typen vor, die in Europa streng an die eigentliche Atlanterküste und daher in Skaudinavien an die W estküste gebunden sind� wie Lichina pygrnaea (Lightf.) Ag., Verrucaria- und Arthopy1·enia-Arten (siehe DEGELius 1 930 S. 344-349) und von den Strauch- und Laubflechten Rarnalina Curnowii Cromb.

(gute Art?).

A uch die kritische Art Usnea fragilescens Havas habe ich weggelassen ; sie ist bisher hinsichtlich Skandinavien nur vom norwegischen Vestland bekannt.1 Zum ozeanischen ( >> atlantischen » ) Element rechnete ich früher auch die sog.

Cladonia s

t

r

ep

s

i

lis-Gruppe (DEGELIUS 1 929 S. 521). Ich arbeitete also anfänglich auch mit dieser Gruppe, kam aber im Laufe der Untersuchung zur Einsichtt dass sich die betreffenden Arten hinsichtlich ihrer Verbreitung und Ökologie ganz anders verhalten als die eigentlichen ozeanischen Arten und dass sie da­

her nicht als typische solche aufgefasst werden können. Ich hoffe jedoch, die fraglichen Arten in einer späteren Arbeit behandeln zu können. Die Gruppe umfasst von den Strauch- und J_.aub:flechten Cladonia strepsihs (Ach.) Vain. und C. subcervicornis (Vain.) DR., vermutlich auch C. Zop.fii Vain. (

^{= C.}

^desb·icta Ny 1 . ) und Stereocaulon eroluturn Gr:::ewe. Von den Krustenflechten gehören offenbar hierher u. a. Catillaria bahusiensis (Blomb.) Th. Fr. , Lecanora decincta Nyl. (

⁼

L. intercincta Nyl.), Lecidea taeniarum Malme, L. tenebrica Nyl., Rino­

dina diplocheila Vain. (vgl. näher bei MAGNUSSON 1 935).

Die o ben unter Punkt 2 genannte

.t\

ufklärung der Verbreitung, die u. a.

auch eine Voraussetzung der Lösung des unter Punkt 4 genannten kausalen Problems ist, fordert Sammlung möglichst zahlreicher Fundortangaben für die betreffenden Arten, um damit Verbreitungskarten konstruieren zu können. Zu diesem Zwecke arbeitete ich mit

1 . Literaturstudien , 2. Herbarstudien ,

3 . Naturstudien (Reisen).

Die L i t e r a t u r st u d i e n umfassten die gesamte mir zugängliche Lite­

ratur über Flechten und auch sonstige Literatur, in der ozeanische Flechten-

^_

arten erwähnt sein können. Ausser m einer eigenen ziemlich grossen Bibliothek stand mir dabei die Universitätsbibliothek in Uppsala zur Verfügung (insbe­

sondere für die skandinavischen Zeitschriften) un d vor allem die grossen pri-

1 Zwei neue, von mir 1 932 entdeckte Fundorte, in der _Nähe des Stavangerfj ords, k önnen hier f ü r Usnra fragilescens angeführt werden : Strand : Tau (au f einem Felsen block) und Bok n : J nsel Östre Bokn (au f Felsenwand gegen N). An beiden F undorten ziemlich teich­

lieh

.

Die Standorte der Art stimmen verhältnismässig gut mit denen von Cetraria norvegica überein .

4

vaten Bibliotheken der Herren Professor Dr. G . ^{E rN A R} Du

RrETZ

und Dr.

A. H. MAGNUSSON.

^-

Sobald Beleg-exemplare in den Herbarien fehlten , was j edoch nur selten der Fall war, wurden die aus der Literatur entnommenen Fundortang-aben mit grösster V orsicbt verwertet. ^Es bat sieb nämlich gezeigt, dass Bestimmungsfehler auch bei grossen und charakteristischen Flechten leider nicht selten sind. Besonders oft wurden Sticta fuliginosa und

S.

silvatz'ca - auch von hervorragenden Lichenologen - verwechselt. Beim Fehlen von Belegexemplaren musste die Vertrauenswürdigkeit der Angaben von Fall zu Fall geprüft werden.

Die H e r b a r s t u d i e n , die also für die vorliegende Arbeit sehr wichtig·

waren , w urden wie die Literaturstudien sehr umfassend betrieben . Ich habe teilweise in

U

ppsala, teilweise an Ort und Stelle G elegenheit gehabt, alle be­

deutenden öffentlichen sowie alle grösseren privaten Herbarien in Skandinavien zu studieren. Die durchsuchten öffentlichen Herbarien sind diejenigen folg·ender Institute :

1 .

Botanisches M useum der Universität U p p s a l a mit den Sammlungen von

ELIAS

und Tn. M . FRIES, G . WAHLENBERG u . a . , ferner mit grosser Exsickat­

sammlung ;

2 . Pflan zenbiologisches Institut der Universität U p p s a l a mit den Sammlungen von

R

SERN

_{ANDER u . a. ;}

3. Bo

ta

nisches M u seum der Universität L u n a mit den Sammlungen von

^{0 .}

G . B LOMBERG,

B .

KA

J

A

_NUS

u . a . ;

-! .

Botanische Abteilung des Reichsmu seum s zu S t o c k h o l m mit den Samm­

l ungen von E. und S . ALi\IQU IST, G .

^{0 .}

M A L M E , Ü H R . STENHAMMAR

_{u .}

a . ;

;) . Botanischer Garten i n G ö

t e

b o r g mit den Herbarien von P.

J.

H ELLßO:\I und

J .

H U LTING ;

ß .

Botanisches Museum der Univers.ität O s l o mit den Sam ml ungen von M . N . B L YTT,

_{B .}

L

^Y

^{N G}

E

, N. ^{G. M o}

^{E, J .}

M . NoRMAN ( die Sam mlungen des letzteren Forschers auf die norwegischen Museen verteilt) u. a. ;

7 .

Bergens Museum i n B e r g e n mit Sammlungen

u .

a. von J . J. HAvÄs ;

.8 .

Trondheims Museum i n T r o n d h e i m mit den Sammlungen von

0 . A .

HÖEG u . a. ;

'9 .

Tro m sö M u se u m i n T r o m s ö ;

1 0 .

Botanisches Museum der Universität K ö b e n h a v n mit den Sammlungen von J . S. D . BRAKTH u. a. ;

l l .

Botani sch e s M useum der Universität H e l s i n g f o r s ( Helsinki) mit dem Herbar von W. NYLANDER sowie Sammlu n gen von K. LINKOLA,

J. ^{P .}

NoRRLIN u. a. ;

1 2 .

Botanisches Musemu der Universität A b o (Tm·ku) mit dem Herbar von

E. VAIKIO

u. a.

Von den privaten Sammlungen möchte ich besonder� die folgender Herren anführen :

1 . Professor Dr. G . EINAR Du RrETZ , Uppsala ;

2 .

Fil. Dr. A . H.

MAGNUSSO�,

G öteborg ;

3.

H au ptmann ÜARL

STE:-!HOLM,

G öteborg ;

4 .

:Schriftleiter

E.

P. VRANG , Falköping ;

5 .

F i l . Mag. T. E. HASSELROT, U ppsala.

5

Fig. 1 . Die Verbreitung von

Parmeliella plumbea

(Ljghtf.) Müll. Arg. in Südschweden.

•

⁼

vor Beginn (um 1925) der vorliegenden Untersuchung bekannte Fundorte.

Mit Hilfe der Literatur- und Herbarangaben a.llein konnte ich j edoch nicht weit kommen. Sehr grosse, für diese Untersuchung wichtige G ebiete - z.

B.

Rogaland, Sogn o g Fj ordane, Möre, Smä,land - waren nämlich in diesem Material nicht oder sehr unvollständig vertreten. Ich musste also ausgedehnte e i g e n e K o m p l e tt i e r u n g s r e i s e n vornehmen. Mit Rücksicht auf die grossen weissen Flecken in Schweden und Norwegen wäre es ohne diese Reisen über­

haupt nicht möglich gewesen, exakte Verbreitungskarten zu errichten . Aus Fig. 1

^{u .}

a. ergibt sich, wie notwendig diese Reisen waren. Die Mehrzahl der neuen Fundorte ist während dieser Reisen entdeckt worden.

1

Die früher am besten bekannten Teile im ozeanischen Norwegen waren : die Gegend des Oslofjords (nach Sammlungen von M. N.

BLYTT,

N . G. MoE

1 Es muss h i e r betont werden, dass ich auch im Osten v o n Smaland mehrere Reisen unter­

nommen habe (vgl. DEGELIUS 1934 b) sowie in anderen auf der Karte » weissen " Teilen.

6

und S. ÜHR. SoMMERFELT (sen .) schon in der ersten Hälfte des vorigen Jahr­

h underts, später von F.

KIJER,

B. LYNGE, R. N ORDH A G EN , J. M. N ORMAN u. a.), Hordaland (insbesondere durch J . J . H.A.v,\ s , aber auch M. N . BIJYTT, G . E . Du RrETz, J . H oLJ\IBOE, J. LID, T. L

I

LLEF

o

ss

E , L Y N GE, N o rniAN ,

SoMJ\IEI�FELT sen . u . a.), Stad oder Statland i m nördlichsten Sogn og Fj ordane (durch HAv 1\s), die N ordlandki.i.ste und Lofoten (insbesondere durch NORM A N in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts, früher durch Sol\nrEI{.FEL'I' sen. und G . W A HLENBERG , später durch D u R

I

ETz

,

LYNGE u . a.). A usser von den ge­

nannten Gebieten findet man in der Literatur und den :ß:erbarie·n Angaben von einzelnen Fundorten in verschiedenen Teilen des Landes. Die norwegischen Forscher, die durch ihre Schriften und Sammlungen am m eisten zur Kenntnis der ozeanischen Flechtenflora ihres Landes beigetra,gen haben, sind N o r�MAN , HA.v .A s und LYNGE.

Schweden war hinsichtlich der ozeanischen Flechtenflora im allgemeinen noch weniger bekannt. Allerdings lag eine nicht geringe Anzahl Fundort­

angaben, besonders vom südlichen Teile des Landes vor. Ich nenne da be­

sonders die Provinzen Bohuslän (durch Sammlungen von

0.

G . BLOMBERG , M. M. F

LO

DER

^U

S

,

P. J. HELLBOM, A . H. MAGNUSSON, G .

0.

MA LME, P. A . THENGBERG u . a . ) und Dalsland (durch Sammlungen von S. und C . BERG STRÖnr, J . HuLTING u . a.). Das eigentliche Verbreitungsgebiet der meisten Arten - westliches SmäJand, si.i.dliches Västergötland und inneres Halland - war je­

doch sehr wenig bekannt mit Ausnahme einiger weniger Plätze, hauptsächlich Femsj ö, was wir den beiden alten FRIES zu verdanken h aben ; dieses Kirch­

spiel ist der » locus classicu s >> mehrerer ozeanischen Flechten in Schweden.

Eine planmässigere Untersuchung war früher nicht ausgeführt worden . Von Dänemark und Finnland sind die Funde ozeanischer A rten spärlich , was offenbar darauf beruht, dass die betreffenden Arten in diesen Ländern, deren Flechtenflora im allgemeinen ziemlich gut bekannt ist, tatsächlich be­

deutend seltener als in Schweden und Norwegen sind.

Teilweise mit Unterstützung· der Königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften , des C. F. Lilj ewalchs Reisestipendienfonds der Universität U ppsala und des Linnestipendiums der Naturwissenschaftlichen Studentengesell­

schaft in

(J

ppsala habe ich zum Studium der ozeanischen Flechten und ihrer Verbreitung folgende Reisen in Schweden und Norwegen unternommen :

1925

1926

1 9 2 7 1929 193 1 1932 1932

im norwegischen

Vestland

(besonders Schärenhof von Bergen),

in Helgeland in Nord

l

a nd, im Zusammenbang mit einer Reise in Asele Lapp­

mark

(vgl . DEGELIUS 1 932

c),

i m norwegischen

Vestland (Schären h of von Ber

g

e

n

,

M öre),

zwei Reisen i m südwestlichen Schweden

(

S

m

ä l a nd, Halland, Västergötland), in Nordland, Troms und Finnmark,

zwei Reisen i m südwestlichen Schweden ( Smälan d , H a ll a nd

,

Västergötland), an der norwegischen Küste entlang

von

Kragerö

in

Telemark nach Nord­

fjord in Sogn og ^F

jor

d

au

e [ woru nter ich besonders die Küste vom Sör­

land , die Gegend des StaYangerfj ords (auch die inneren Fjorclverzweignngen),

7 das Innere von Hardanger, Insel Tysnesöy im Hardangerfjord , das süd­

liche Hordaland, die Gebiete Sunnfjord und Nordfjord in Sogn og Fjor­

dane (bezgl. der letzteren siehe

DEGELIUS

19 3 4 ) besuchte] ,

1 9 3 3 mehrere Reisen i m Süden Schwedens (Skäne, Smäland, Halland, Bohuslän, Västergötland usw.),

19 3 3 an der norwegischen Küste entlang vom Sunndalsfjord in Möre nach dem Nordfjord in Sogn og Fjordane, ferner in Opland usw.,

1 9 3 4 zahlreiche Reisen i m Süden Schwedens (hauptsächlich in den schon oben genannten Provinzen sowi e in Blekinge),

^·

1 9 3 4 in Sör-Tröndelag, Nord-Tröndelag und Nordland.

Ausser diesen längeren Reisen , die insgesamt etwa 7 Monate dauerten , habe ich auch zahlreiche kürzere und längere Exkursionen in verschiedenen Teilen des Gebietes ausgeführt. Auch Dänemark ( 1 925 und 1930) sowie ge­

wisse Teile von Finnland ( 1 93 1 ) habe ich besucht.

Das grosse, während dieser Reisen gesammelte Material von ozeanischen Flechten wird, wie auch sonstiges von mir gesammeltes Material, hauptsächlich in meinem eigenen Herbar aufbewahrt. D ubletten habe ich den Museen in U ppsala, Stockholm, Oslo, Bergen u . a. übergeben.

D urch die oben genannten Literatur- und Herbarstudien sowie bei meinen eigenen Reisen w urde somit ein grosses Fundortmaterial ozeanischer Flechten­

arten zusammengebracht, das dann zur Ausarbeitung von Verbreitungskarten diente. Derartige Verbreitungskarten können nach v erschiedenen Methoden konstruiert werden (vgl. ScHROE'l'ER 1 9 1 2), von denen aber nur die P u n k t­

m e t h o d e ( » Methode der Standortspunkte » nach ScHROETER) exakt ist.1

Die obigen Angaben beziehen sich auf Skandinavien. Ich habe jedoch auch versucht, einen möglichst guten E inblick in die ausserskaudinavische Verbreitung der Arten zu erhalten, was eine notwendige Voraussetzung eines richtigen Verständnisses der skandinavischen Verbreitung ist. Dabei habe ich Literaturstudien in dem diesbezüglich sehr reichhaltigen Schrifttum betrieben und auch Exsickate und Sammlungen studiert. Von letzteren nenne ich , ausser den schon oben angeführten, die grössten öffentlichen Flechtensammlungen des Kontinents, nämlich die in Wien und Berlin . Ich hatte auch Gelegenheit, die nicht veröffentlichten Aufzeichnung·en von Herrn Professor Du RIETZ über Fundorte von

Sticta-

und Lobaria-Arten usw. insbesondere ausserhalb Europa einzusehen. Von mehreren Kollegen , nämlich Dr. H. DES ABBA YES (Rennes), Herrn C. F. E . ERICHSEN (Hamburg·), Dr. E . FREY (Bern), Dr. FRAN KusAN (Zagreb), Dr. J. MoTYKA (Lw6w), Professor Dr. V. P. SAvicz (Leningrad), U niv.-Doz.

Dr. J . S u z A. (Brno) und Dr. W. WATSON (Taunton, Somerset, England) habe

1 Die

Punktmethode >nude in der skandinavischen lichenologischen Literatur zuerst von

LYN G E

(1921) angewandt, der mit Hilfe dieser Metbode Karten über zahlreiche Arten in Norwegen errichtete; in Schweden wurde sie zum erstenmal von

GRET^A SER�ANDER (-Du RIETZ)

(1923) bei

Pannelia acetabuZum

angewandt. Früher hatte

LuNDQVIST

(1918) eine kombinierte Punkt­

(

Kreuz-

)

und Flächenbezeichnungsmethode bei

Eve1·nia clivaricata

ange .. ,·andt.

8

ich als weitere Ergänzung der Literatur- und Herbarstudien sehr wertvolle , nicht veröffentlichte Fundortangaben von ihren Ländern erhalten.

Auch durch eigene Reisen habe ich versucht, den Mangel an Angaben von gewissen Teilen Europas wenigstens einigermassen auszufüllen , nämlich in Portugal und im Norden von Spanien (A pril-Mai 1 93 1 ) und Italien (Mai 1 934) . Ich habe auch zahlreiche andere Länder besucht, u. a. England und Irlan d ( 1933), Deutschland (m ehrm als) , Polen ( besonders die Karpathen, 1 9�9), Österreich (vorzüglich Salzburg und Tirol, 1 928), die Schweiz ( 1 934), Jugo­

slavien ( Krain und Kroatien, 1 934), Frankreich (Bretagne, 1 93 1 ).

Gestützt a uf die Studien in Literatur und Sammlungen sowie auf die Ergebnisse meiner eigenen Reisen konnte ich Karten über die Verbreitung der Arten in Enropa errichten. Diese Karten können natürlich nicht wie die skandinavischen Anspruch auf Vollständigkeit hinsichtlich aller bekannten Fundorte erheben. Immerhin dürften sie eine völlig einwandfreie Auffassung der Verbreitung dieser Arten in Europa geben. Es sei hier darauf hingewie­

sen, dass folgende ausserskandinavische Teile von Europa weniger bekannt sind als die übrigen : Spanien, der Süden von Italien , die Balkanhalbinsel (mit Ausnahme von den westlichsten Teilen J ug·oslaviens) sowie Teile von Russland . I n den Karten werden die hinsichtlich ihrer exakten Lage nicht näher bekannten Fundorte durch offene Ringe markiert.

Karten ü ber die aussereuropäische Verbreitung können einstweilen noch nicht ausgearbeitet werden . Von grossen Gebieten weiss man n äm lich noch zu wenig über die Verbreitung· dieser Arten und die Karten würden daher kein zufriedenstellendes Bild der Verhältnisse geben (vgl. auch S. 226).

Die gegenwärtigen Faktoren, welche die Verbreitung der Flechten in erster Hand bestimmen, können auf drei verschiedenen Wegen studiert werden : 1 . durch Vergleich zwischen genauen Verbreitungskarten und geographischen ,

insbesondere klimatologischen Karten verschiedener Art (über N iederschlags­

menge, Luftfeuchtigkeit, Temperatur usw.) (K a r t e n m e t h o d e) ,

2 . durch Studien in der Natur über die Standortsökologie der Arten ( N a t u r­

s tu d i e n m e th o d e) ,

3 . durch experimentelle Untersuchung·en , besonders über den Zusammenhang zwischen der Assimilationsfähigkeit der Arten und verschiedener Feuchtig­

keit, Temperatur usw. (e x p e r i m e n t e l l e M e t h o d e).

Nach der Kartenmethode kann man somit vor allem die Bedeutung der makroklimatischen Faktoren, das » Makroklima» ( » les facteurs bionomiques g·eneraux » nach ABBA YES 1 934), studieren, nach der Naturstudienmethode die mikroklimatischen, das >) Mikroklima» , usw. ( )) les conditions ecologiques parti­

culieres

a

chaque habitat )) nach ABBA. YES

I.

c.).

Die drei Methoden ergänzen sich gegenseitig. Ich habe mich in dieser

9 Arbeit über die Verbreitung der ozeanischen Arten nur der unter 1 ^und

^2'

genannten Methoden bedient. Bei den hier behandelten Arten ist die experi­

mentelle Methode nicht von so grosser Bedeutung wie bei gewissen anderen Gruppen ( ^{vgl. DE}

^GE

^L

^IU

S ^{1 934} S. 7), da die Verbreitung· und Standortsökologie der ozeanischen Arten sehr ausgeprägte Züge besitzt. Die Faktoren, welche hier für die Verbreitung von grösster Bedeutung sind, lassen sich somit mit den unter 1 und 2 genannten Methoden zufriedenstellend bestimmen. Die zeitraubende experimentelle Methode soll nur im Notfall angewandt werden.

Der genetisch-historischen Seite der Geographie dieser Arten widme ich hier keine eingehende Behandlung, und zwar aus Gründen, die in Kap. VI näher auseinandergesetzt werden.

Eine Untersuchung der ozeanischen Flechtengesellschaften nach modernen soziologischen Methoden würde sicher sehr reiche Ergebnisse zeitigen , liegt aber nicht im Rahmen dieser rein autökologischen Untersuchung. Im Zusam­

menhang mit den Standortverhältnissen der Arten werden allerdings gewisse soziologische Fragen berührt, genauere Analysen nach modernen soziologischen Methoden wurden j edoch nicht ausgeführt.

In der vorliegenden Arbeit wurde hauptsächlich folgende Nomenklatur für die Arten angewandt :

Gefässpflanzen Laubmoose Lebermoose Flechten

HOLMBERG

1 9 22, 1 9 26, 1 9 3 1 , im übrigen ^LINDMAN 1 92 6 und BLYTT 1 9 06 ;

BROTHERDS ^{1 9 23 ;}

ARNELL

1 9 28 ;

ZAHLBRUCKNER ^{1 9 22-32} ( ^{vgl .} DEGELIUS ^{1 93 1}

^{8 .}

^{2 1} ).

Hinsichtlich der angeführten ausserskandinavischen Gefässp:flanzen und

Moose wird auf die an der betreffenden Stelle zitierte Literatur verwiesen .

Kap. II. Der Begriff )) Ozeanisches Eleinent )) .

Der Ausdruck » Element » ist in der Pflanzengeographie wie auch in der Tiergeographie in verschiedenem Sinne ang·ewandt worden. Alle diese Anwen­

dungsweisen dienen j edoch demselben Zweck, nämlich einer pflanzen- oder tiergeographischen Einteilung des Artenbestandes der Welt oder eines mehr oder weniger grossen Teiles derselben . Die derart nach verschiedenen Grund­

sätzen klassifizierten Arten werden verschiedenen E l e m e n t e n zugeordnet.

M an könnte statt von Elementen auch von A rt e n g· ru p p e n sprechen, ob­

wohl der letztere Ausdruck den Inhalt des ersteren nicht vollständig deckt.

Am besten dürfte wohl das französische

>>

element » in diesem Zusammenhang mit B e s t a n d t e i l der Flora in ihrer Gänze wiederzugeben sei n . Ältere Forscher sprachen statt dessen oft von verschiedenen F l o r e n , so z. B . WILLDEN OW ( 1 802) v o n Europas helvetischer: pyrenäischer, nordischer usw.

Flora und ARESCHOUG ( 1 867) von nordsibirischer Flora, kaukasischer und Mittelmeerflora sowie A ltai-Flora oder bzw. arktischer, südöstlicher und südlicher sowie nordöstlicher und östlicher V e g e t a t i o n .

Von den verschiedenen rein pflanzengeographischen Einteilungsgründen in Elemente oder Gruppen aller oder gewisser Arten in einem bestimmten Gebiet sind die folgenden fünf am wichtjgsten :

1.

N a ch i h r e r g e o gr a p h i s c h e n V e r t e i l u n g 1 m G e b i e t , z . B. die Ein­

teilung der skandinavischen Hochg·ebirgsflora von TH. C . E. FRIE S ( 1 9 1 3)

in die ubiquisite, bizentrische, nordöstliche und südliche Gruppe und meine

ejgene (DEGELrus 1 93 1 , 1 932) Einteilung der skandinavischen Flechtenarten

in ubiquistische, westliche, östliche, südliche, nördliche und alpine Arten .

2.

N a c h i h r e r V e r b r e i t u n g a u s s e r h al b d e s b et r e f f e n d e n G e b i e t e s ,

d. h . n a c h d e r G e s am t v e r b r e i t u n g· a u f d e r E r d e o d e r e i n e m

g r ö s s e r e n T e i l d e r s e l b e n , z . B . die Einteilung der skandinavischen

Hochgebirgsflora von

^TH.

C. E. FRI ES ( 1 9 1 3) in die westarktischen, alpinen,

zirkumpolaren und zirkumpolar-alpinen Gruppen, ferner die Einteilung der

Flora i m Massif Central von BRA uN-BLANQUET ( 1 923) in die mediterranen ,

aralokaspischen und eurosibirisch-nordamerikanischen Elemente.

1 1

3 . N a c h i h r e m U r s p r u n g·, z . B. die oben g·enannten Einteilungen der Flora von E uropa bzw. Schweden von WrLLDENow ( 1 802) und A

^R

E

_­

S CHOUG ( 1 867).

4 . N a eh i h r e n E i n w a n d e r u n g s w e g e n in d a s b e t r e ff e n d e G e b i e t , z . B . die sieben Gruppen i n der westlichen Flora i n Polen von ÜzECZO'l'T ( 1926).

5.

N a c h i hr e r E i n w an d e r u n gs z e i t (Al t e r) i n d e m b e t r e f f e n d e n G e b i e t , z . B . die Einteilung der Pflanzen i n Norwegen von AxEL BLY'l''l' ( 1 8 7 6) in arktische, subarktische, boreale, atlantische, subboreale und subat­

lantische (welche Einteilung in diesem besonderen Falle mit der nach Punkt 1 zusammenfällt).

Die beiden ersten Einteilungsgründe kann man als die g e o g r a ­ p h i s c h e n bezeichnen, den dritten als den g e n e t i s c h e n , den vierten als i m m i g r a t

o

r i s c h e n und den fünften als h i s t o r i s c h e n .

·

Den ersten unterscheidenden Hinweis auf diese Einteilungsgründe, mit Ausnahme des i mmigratorischen, finden "Vvir bei

^{MAR. I E}

JERO SCH ( 1 903) . Diese Fragen sind dann von mehreren Forschern behandelt worden,

z.

B. von BRA.UN-BL ANQUET (vgl. u nten) und

H A Y E K

( 1 9 2 6 S. 242), welch letzterer nur drei Arten von Elementen unterscheidet, nämlich das historische, genetische und geographische (in Ü bereinstimmung mit anderen Verfassern unterscheidet er nicht zwischen den beiden oben angeführten geographischen Elementen), sowie RrKLI ( 1 9 1 1), der sechs Typen von Elementen unterscheidet, nämlich ausser den oben ange­

führten rein pflanzengeographischen zwei ökologische, das eine mit Rücksicht auf die Biologie, das andere auf die Soziologie.

Der Ausdruck Element wird in der pflanzengeographischen Literatur zum erstenmale im Jahre 1 86 7 von zwei Botanikern unabhängig von einander ange­

wandt, nämlich von ARESCHOUG und H. ÜHRIST. Ersterer, dessen diesbezügliche Auseinandersetzungen von der späteren Forschung übersehen worden sind, benii.tzt den Ausdruck Element im genetischen Sinne, seine drei » Elemente » nordsibirische Flora usw. (siehe oben) beziehen sich auf den Ursprung ; bei letzterem hat der Ausdruck geographisch-genetische Bedeutung. 1 BRAUN­

BLANQUET ( 1 9 1 9 , 1 923) vertritt den Standpunkt, dass ÜHRI ST den Ausdruck in rein geographischem Sinne gebraucht hat ; dass dies j edoch nicht der Fall ist, wurde schon von JE

R

OS C H ( 1 903 S. 74 und 86) betont. JEROSCH hat übri­

g·ens in ihrer oben erwähnten klassischen Arbeit über die Flora der Alpen das

·w·

ort Element

zum

erstenmal in rein geographischem Sinne gebraucht.

1 ^CHRISTS Karte über die alpine Flora v o n Enropa tunfasst :

" Nordische (vorherrschend Nd. Asiatische) Gebirgsflora Nord-Asiatische Ebenenflora

Nord-Amerikanische Ebenenflora Alpenflora

Mittelmeerflora. "

1 2

BR.A.UN-BL.A.NQU E'l' (11. cc.) ist der Ansicht, dass das Wort Element rein g-eo­

graphische Bedeutung behalten soll. Statt Element in historischem Sinne schlägt er den Ausdruck m i g r at i o n (oder e s s a i m oder c o u ra n t m i ­ g r at e u r) vor und statt Element i n genetischer Bedeutung den Ausdruck s o u eh e (deutsch S t a m m

1,

schwedisch wohl auch am besten s t am). Obwohl solche verschiedene Ausdrücke vielleicht nicht notwendig sind, lässt sich ihr Nutzen nicht bestreiten . Aus dem Zusammenhang ergibt sich andererseits im allgemeinen, welchen besonderen Sinn der Ausdruck Element hat, und wo dies nicht der Fall sein sollte, kan man leicht in Klammern angeben , worum es sich handelt, z. B. >> atlantisches Element (im historischen Sinne) » oder » atlan­

tisches Element (im geographischen Sinne) >> , wobei man leicht versteht, dass es sich im ersteren Falle um Arten handelt, die in der atlantischen Zeit ein­

ge·wandert sind, und im z weiten um Arten, die atlantische Verbreitung besitzen.

Eine weitere Frage ist, ob die von B R

.A.

uN-BLANQUET eingeführten A usdrücke glücklich gewählt sind. Jedenfalls sind sie auch von anderen Verfassern in grösserem oder gering·erem Ausmasse angewandt worden (z. B. Cz

E^cZ

O TT 1926).

Andererseits benützt REICHE R'!' ( 1 9 2 1 ) den Ausdruck K o m p o n e n t e in der Bedeutung Element im geographischen Sinne, wogegen der Ausdruck Element nach ihm g·enetisch gefasst werden soll.

B R A U N-BL ANQUET ( 1 923 S. 32) definiert den BegTiff Element folgender­

weise : » l'element phytog·eographique est

l'

expression floristique et phytosocio­

logique d'un territoire etendu defini ; il englobe les 'sippes' et les collectivites phytogeographiques caracteristiques d ' une region determinee >> . - vVie aus.

dieser Definition deutlich erhellt, ist hier Element im streng geographischen Sinne aufgefasst. Der Ausdruck Element ist in der genannten Arbeit mit BR.A.UN-BL.A NQUETS Regionen verbunden ; für die Unterabteilungen verwendet er den Ausdruck s o u s - e le m e n t (Subelement). Die Arten , welche an die

» region eurosiberienne-boreoamericaine » gebunden sind, bezeichnet er bei­

spielsweise mit » element eurosiberien-boreoamericain » , während Arten, die der

» domaine atlantique >> angehören, als » sous-element europeo-atlantique » bezeichnet werden usw. Später hat er j edoch, worauf W A N G E R I N ( 1 932 S. 533) hingewiesen hat, seine eigene Terminologie nicht konsequent durchgeführt.

Es fragt sich nun zunächst, ob der Ausdruck Element ganz und gar nach o biger Definition zu begrenzen ist, wonach j a seine Anwendung nur in rein geographischem Sinne und mit Ausgangspunkt von einem bestimmten begrenz­

ten Gebiet zulässig wäre, z. B. euatlantisches Element oder Subelement für die Arten , die an die von BRAUN-BLANQUET näher begrenzte » domaine atlan­

tique» gebunden sind . Meines Erachtens ist >> Element » ein sehr brauchbarer Ausdruck, der nicht in der oben angedeuteten Richtung eingeschränkt werden sollte. Da man ja keinen entsprechenden, allgemein brauchbaren Ausdruck hat, kann es vorteilhaft sein , von Element z. B. hinsichtlich einer Artengruppe sprechen zu können, die durch einen gewissen , nicht näher begrenzten Teil eines Kontinents

1

So ist dieser Ausdruck schon früher von

^DIELS ( 1 9 1 0) angewandt worden .