MkWåå
!|g§|s8S mmi
?fmSr<'
IS.tVsMIS'»
S«
MÉ9HHfc
!;®KSZHRR 11 stefi wåim
*xt*eiki,'jzf壣å&
mmi
>•. v^ " vrV"'«W ^ ■
gM^/ fevJMV
■$&6g +Z
iM^i
måasm SÄptsjs, Sfvs:
•tU'
■Jt£ .
wm sm
■■A-*-
.«räjr- P&*«-
,.'.-77.- -L-
CTÜ
Svenska Botaniska Föreningen
Svenska Botaniska Föreningen
Kansli Svenska Botaniska Föreningen, c/o Fytoteket, Uppsala universitet, Norbyvägen 16, SE-752 36 Uppsala.
Intendent Linda Svensson. Telefon:
018-471 28 91, 0705-56 57 53.
Fax: 018-471 27 94. E-post:
Linda.Svensson@evolmuseum.uu.se Hemsida http://www.sbfx.se
Medlemskap (inklusive tidskriften) 275 kr inom Sverige, 360 kr inom Norden, 430 kr i övriga Europa och 495 kr i resten av världen.Ungdomsmedlemskap 120 kr första året. Gäller upp till 25 år inom Sverige under 2001. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr.
Styrelse
Ordförande: Margareta Edqvist, Syrengatan 19, SE-571 39 Nässjö.
Tel: 0380-106 29. E-post:
margareta.edqvist@telia.com Vice ordförande: Göran Mattiasson, Lund. Tel: 046-12 99 35.
Sekreterare: Evastina Blomgren, Dalgatan 7—9, SE-456 32 Kungshamn. Tel: 0523-320 22.
E-post: evastina.blomgren@
swipnet.se Kassör: Göran Lundeberg, Lidingö.
Övriga: Anders Bohlin, Trollhättan;
Helena Gralén, Borås;
Thomas Karlsson, Enskede;
Mats Karström, Vuollerim;
Kjell-Arne Olsson, Kristianstad;
Ida Schönfeldt, Luleå;
Staffan Åström, Krokom.
Svensk Botanisk Tidskrift
Svensk Botanisk Tidskrift publicerar origi
nalarbeten och översiktsartiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare arti
klar av nationellt och nordiskt intresse.
Tidskriften utkommer sex gånger om året och omfattar totalt cirka 360 sidor.
Ägare Svenska Botaniska Föreningen.
© Svensk Botanisk Tidskrift respektive arti
kelförfattare och fotograf har upphovsrät
terna. Publicerade fotografier kan komma att återanvändas i tidskriften.
Ansvarig utgivare Ordförande i Svenska Botaniska Föreningen, Margareta Edqvist, se Svenska Botaniska Föreningen.
Redaktör Agneta Bergström, c/o Fytoteket, Uppsala universitet, Norbyvägen 16, SE-752 36 Uppsala. Tel: 018-471 28 91, 0709-58 10 90 onsdag-torsdag.
Fax: 018-471 27 94. E-post: sbt@sbf.c.se Instruktioner till författare finns på förening
ens hemsida och på bakpärmens insida i för
sta numret av varje årgång. Kan även fås från redaktören.
Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlemsav
giften. Prenumerationspris för institu
tioner och företag är detsamma som medlemsavgiften för privatpersoner.
Se vidare under medlemskap. Enstaka häften 50 kr, äldre volymer 155 kr.
Vid köp av fler än 25 häften är priset 30 kr styck, vid köp av fler än 50
är priset 25 kr styck. General
register för 1967-1986(218 sidor) 62:50 kr. Porto till
kommer. Index för 1967—2000 finns på föreningens hemsida.
Beställningar av prenumerationer och tidskrifter görs från föreningskansliet.
Postgiro 48 79 11-0.
Formgivning Lena Eliasson, Grafiska Språnget, Stockholm.
Tryck och distribution BTJ Tryck AB, Lund.
Kärlväxtatlas på Internet
Svenska Botaniska Föreningen
F
öreningen har länge diskuterat frågan om att göra en ny Atlas över Sveriges kärlväxter. I december 2000 träffades några styrelseledamöter för att diskutera hur projektet ska kunna genomföras. Vi enades om att internet är det lämpligaste hjälpmedlet för att samla in och presentera datauppgifter och kartor över växternas förekomst och utbredning i landet.
Det skulle ta för många år, innan ett resultat i form av en Atlas över Sveriges kärlväxter kunde presenteras i bokform. Via internet kan upp
gifter om växtlokaler registreras kontinuerligt och direkt bli tillgängliga för alla. Detta kan gälla för både landskap som är färdiginventerade och där inventering pågår eller ska påbörjas.
I de landskap där det inte pågår någon inventering är det lätt att man bara rapporterar in de allra sällsyntaste arterna, till exempel de rödlistade.
Men vi behöver fortlöpande få in information också om övriga arter för att framöver kunna avgöra om en art verkar minska eller öka.
Vid vårt nästa möte i januari diskuterade vi Internetprogrammet Svalan som Sveriges Ornitologiska Förening och Naturvårdsverket gjort tillsammans. Vill ni se hur det ser ut, finner ni det på http://svalan.environ.se/rappsyst/dagens.asp respektive http://svalan.environ.se/rappsyst/index.htm
Under våren har en arbetsgrupp bildats med representanter för Naturvårdsverket, ArtDatabanken och olika föreningar för att diskutera hur Svalan ska kunna vidareutvecklas, så att systemet även passar andra artgrupper än fåglar. Jag deltar i arbetsgruppen som representant för SBF. Om ekonomin kan lösas, blir troligen kärlväxterna nästa artgrupp som kommer att fa pröva det förnämliga systemet. Även om inte alla har tillgång till internet, tror jag att ett internetbaserat system kan fa stor betydelse för att skapa ett ökat intresse för växter och botanik i landet.
Johan Nilsson som konstruerat Svalan kommer att presentera det för oss under höstens föreningskonferens som inledning till en fortsatt diskussion om en Atlas över Sveriges kärlväxter. Vi kan se fram emot ett par intressanta dagar — välkommen till föreningskonferensen den
13—14 oktober. . -
Ha en skön sommar!
MARGARETA EDQVIST
margareta.edqvist@telia.com
Apropå prickar på pukvete...
Kerstin och Lennart Holm har tittat närmare pä pukvetets brokiga högblad. Där hittade de små blanka svarta fläckar som trots den ovan
liga placeringen visade sig vara nektarier.
TEXT: KERSTIN HOLM OCH LENNART HOLM FOTO: ROLAND MOBERG
ukvete Melampyrum arvense är numera på det hela taget en sällsynt växt i Sverige, förutom på Gotland (där den kanske kan vara inhemsk?). Annat lär det ha varit förr.
Sålunda berättar Nyman (1867) att den ”växer på åkrar, särdeles råg- (icke sällan ett besvärligt ogräs) och gärden i södra och mellersta Sverige”
och vidare att då fröna ”komma bland säden, blir det bröd densamma lämnar, blåaktigt och beskt”. Därav det svenska öknamnet pukvete,
’fans vete’.
Alltnog, i Eneby i Västeråkers socken, cirka tre mil SV om Uppsala finns ett stort bestånd i och omkring ett landsvägsdike. För åtskilliga år sedan samlade vi frö där och sådde ut på hem
matomten; med de flitiga myrornas hjälp har det spritt sig och är nu ymnigt, till stor ögonfröjd.
Trots att vi sålunda i åratal har haft den på mycket nära håll, var det först sistlidna höst som vi av en tillfällighet upptäckte att de brokiga högbladen på undersidan är ganska rikt dekore
rade med små svarta fläckar, cirka en halv milli
meter stora. Detta såg spännande ut - en parasit
svamp ny för vetenskapen kanske? Nå, det be
hövdes ej någon ingående undersökning för att se att de kuriösa bildningarna hör till själva bla
det. Men vad kunde det vara? I guldgruvan Hegi (1974) fanns förstås svaret: extraflorala nektarier.
Dessa nektarier hade länge varit observerade men deras natur och struktur klarlades först i ett arbete av österrikaren Råthay (1880). De består
Högblad av pukvete. Nektarierna syns som svarta, blanka prickar.
t **
av en skiva av ett skikt stora nektarproducerande celler (som innehåller anthocyan, därav den mörka färgen). Skivan sitter på en stor skaftcell, nedsänkt i en fördjupning i bladet. I princip är nektariet en hårbildning.
Extraflorala nektarier är en ganska ovanlig för
eteelse i den svenska floran. Mest iögonenfallan
de är de hos surkörsbär Prunus cerasus och söt- körsbär P. avium, där de är utbildade som små knölar vid bladskivans bas, respektive överst på bladskaftet. En annan typ finns hos häckvicker, Vicia sepium, vars stipler är försedda med var sin nektargrop. Hos Melampyrum är de som sagt ombildade hår. Och faktiskt, och förmodligen för de flesta förvånande, finns dylika nektarier även hos våra andra arter i släktet, utom hos skogskovallen M. sylvaticum. Ängskovallen M.
pratense har dem för övrigt ej blott på högbladen utan även på vanliga blad, till och med på hjärt
bladen. Men det är bara hos pukvetet, som nek-
Extraflorala nektarier:
nektarproducerande organ utanför blomman.
142 SVENSK BOTANISKTIDSKRIFT 2001:95:3
nenfallande; hos de andra arterna är de få och näst
an ofärgade, var
för man inte ser dem utan att leta.
Extraflorala nektarier ha uppenbarligen uppstått många gånger i växtvärl
den oberoende av varann och måste rimligen ha någon biologisk funktion. Därom har mycket spe
kulerats. Enligt en nu gängse för- Pukvete Melampyrum arvense. klaring (t.ex.
Bentley 1977) föreligger en form av symbios; obestridligt är att nektarierna lockar till sig myror, och dessa antas fungera som en sorts bodyguards, som skrämmer iväg icke önsk
värda besökare som sniglar och parasiterande insekter. Melampyrum har sina speciella marodö
rer, minerarflugor av släktet Phytomyza, som läg
ger ägg i unga frukter, där larverna i sinom tid få kalasa på fröna. Eljest lägger ju de flesta minera
re äggen i blad, men Melamyrum-modellen är förstås överlägsen, med en uppväxtmiljö som är både skyddsrum och skafferi. Företeelsen har skildrats av bland andra Lundazoologen Torsten Gislén (1949).
Det finns för övrigt ytterligare ett samband mellan myror och Melampyrum. Släktet hör till de myrmekokora, det vill säga myrspridda väx
terna. Fröna är försedda med ett basalt bihang, ett elaiosom, som är mycket näringsrikt. Det är ett effektivt lockmedel för myrorna, som släpar hem fröna för att mata sina larver med elaioso- men. Fröna i övrigt äts ej utan bärs ut igen med bibehållen grobarhet. Åtskilliga frön lär även tappas på vägen hem.
som närmare studerade symbiosen mellan myror och Melampyrum {pratense) var svensken Axel Lundström (1887), sedermera den förste profes
sorn i växtbiologi i Uppsala. Men sedan dess måtte de extraflorala nektarierna hos Melampy
rum ha fallit i glömska — åtminstone hade några tillfrågade botanistvänner ej hört talas om dem, eller sett pukvetets svarta prickar. Men de upp
manade oss att skriva om dem. c. — ^
• Tack till Roland Moberg för fotografierna och till Anders Nilsson för litteraturtips.
Citerad litteratur
Bentley, B.l. 1977. Extrafloral nectaries and protection by pugnacious bodyguards. Ann Rev. Ecol. Syst. 8: 407-427.
Gislén, T. 1949. Problems concerning the occurrence of Melampyrum arvense in Sweden. Oikos 1(2): 208-234.
Hegi, G. 1974. Illustrierte Flora von Mittel- Europa. 2. Aufl., Bd 7. 1. Teil, Lief. 6.
München.
Lundström, A.N. 1887. Die Anpassungen der Pflanzen an Thiere. Nova Acta Reg. Soc.
Sei. Upsal. ser. 3, 13(2): 10: 1—88.
Nyman, C.F. 1867. Sveriges Fanerogamer 1.
Örebro.
Råthay, E. 1880. Über nectarabsondernde Trichome einiger Melampyrum-anen.
Sitzungsber. K. Akad. Wissensch. Wien, Math.-naturwiss. Kl. 81: 55—77.
Kerstin och Lennart Holm är pensionerade sedan 1980-talet men fortfarande aktiva vid Fytoteket i Uppsala där de arbetar med samling
arna av ascomyceter (sporsäckssvampar). De har båda tidigare varit verksamma vid Institutionen för systematisk botanik i Uppsala, Lennart som lektor och Kerstin som amanuens. Som erkänsla för sin forskning har Lennart av regeringen erhållit professors namn (profesor honoris causa).
Vad har en liten ögrupp långt ut i Stilla havet utanför Chiles kust att göra med svensk bota
nik? Mer än man först anar, den svenske bota
nisten Carl Skottbergs kartläggning av öarnas flora i början av 1900-talet hade stor betydelse för att öarna skulle bli nationalpark 1935. Ulf Swenson har rest i Skottbergs fotspår och ger oss i denna artikel ett historiska perspektiv på en unik växtvärld i farozonen
TEXT OCH FOTO: ULF SWENSON
J
uan Fernandez-öarna är en liten isolerad ögrupp belägen i östra Stilla havet. Trots ögruppens betydande avstånd från Sverige nar arkipelagen en stark anknytning till svensk botanik. Carl Skottsberg (1880—1963), grundare av Göteborgs botaniska trädgård, är den botanist vars vetenskapliga arbete än idag anses vara av allra största betydelse för utforskan
det av ögruppens flora (Marticorena &
Rodrlgeuz 1995).
Mitt eget intresse för Skottsberg och hans
Carl
Skottsberg och Juan
Fernandez- öarna
forskningsresor, framför allt i Sydamerika, börja
de 1993 då jag fick tillfälle att i Skottsbergs fot
spår fältarbeta i södra Sydamerika, i det mytom- spunna Tierra del Fuego. Under fältarbetet pla
nerade jag även ett besök till Juan Fernandez- öarna, något som dock fick vänta tills 1996.
Skottsbergs strapatser
Carl Skottsberg blev en vittberest botanist med forskningsresor till Antarktis, Sydamerika, Ha
waii och Nya Caledonien. Han inledde sin karri
är blott 21 år gammal, då han fick tillfälle att som botanist delta på Otto Nordenskjölds expe
dition till Antarktis 1901-1903 (Fries 1950).
Under expeditionen kunde Skottsbergs liv, lik
som övriga deltagares, ha slutat snöpligt i februa
ri 1902. Då fastnade forskningsfartyget Antarctic i packisen utanför Antarktishalvön. Det blev lig
gande i isen som i ett skruvstäd, vreds sönder och sjönk till havets botten med stora delar av det insamlade vetenskapliga materialet. Expedi
tionen, som tidigare hade delat sig i tre olika grupper på tre olika platser, tvangs nu att ofrivil
144 SVENSK BOTANISKTIDSKRIFT 2001:95:3
ligt övervintra på jordens mest ogästvänliga kon
tinent. Först i november kunde de tre grupperna återförenas och undsättas av det argentinska far
tyget Uruguay (Lundgren m.fl. 1990).
Trots sina strapatser på Antarktishalvön kun
de Skottsberg inte hålla sig borta från Sydameri
ka. Tillsammans med paleobotanisten Thore Halle (1884-1964), sedermera professor i paleo- botanik vid Naturhistoriska riksmuseet i Stock
holm och geologen Percy Quensel (1881-1966) som skulle bli professor i geologi vid Stockholms högskola, företog han 1907-1909 en forsknings
expedition till Falklandsöarna, Eldslandet och Patagonien (Marticorena & Rodrfgeuz 1995). I reseskildringen ”Båtfärder och vildmarksritter”
från 1909 beskriver Skottsberg omsorgsfullt sina äventyr, inte minst den forskning som från häst
ryggen utfördes utmed Andernas sluttningar.
Expeditionen utgick från Puerto Montt i Chile den 6 oktober 1908 i riktning mot San Carlos de Bariloche i Argentina. Där vek den av mot söder för att följa Andernas östsluttning. Den 21 februari 1909 nådde expeditionen Punta Arenas i södra Chile. Då hade deltagarna insamlat geo
logisk och botanisk information, ridit i 56 dygn och tillryggalagt mer än 2 600 kilometer i en för
tiden mycket isolerad del av Sydamerika. Det kan tilläggas att området än idag är isolerat och bitvis svårtillgängligt.
I augusti 1908, innan de gav sig av på sin pa- tagoniska expedition, fick Skottsberg och Quen
sel tillfälle att besöka Juan Fernandez-öarna. De tillbringade fyra dagar på Masatierra samt två dagar på Masafuera (Marticorena & Rodrfgeuz 1995). Skottsberg lockades till öarna bland annat av ett endemiskt sandelträd Santalum fer- nandezianum (Santalaceae), vars förekomst an
sågs vara utanför släktets huvudsakliga utbred
ning. Han visste att sandelträdet, som exploate
rades hårt redan innan det var beskrivet av ve
tenskapen, stod på utrotningens brant. Skotts
berg fick efter flera övertalningsförsök en lokal ciceron att visa honom det allra sista levande trä
det. Han kände sig mycket beklämd av situatio
nen och skrev 1909, ”Det känns riktigt underligt att stå vid en arts dödsbädd ... Med religiös vördnad betrakta vi det gamla trädet, vi känner på dess stam och grenar, dess mörkgröna, fasta blad - det är icke en individ, det är en art som dör”.
Besöket på Masafuera, en ö med branta ravi
ner, bergskammar och stup, imponerade på
2,5 5 km
JUAN FERNANDEZ-OARNA
Masatierra / Robinson Crusoe
150 km
Los Inocentes 1319 m
El Yunque 916 m
Masafuera / Alexander Selkirk
Santa Clara
Juan Fernandez-öarnas läge i förhållande till den Sydamerikanska kontinenten, till varandra och öarnas span
ska (vänster) och engelska (höger) namn. Sydväst om Masatierra ligger Santa Clara. Skuggat område indike- rar höjder ovan 900 m.
MASATIERRA
Puerto Ingles
Bahia Cumberland jSan Juan
' Bautista c
Puerto Frances
El Yunque Corrales de Molina
Bahia Villagra
Morro Vinillo
VEGETATIONSTYPER I Bergsskog I Molnskog
Morro Spartan
SANTA CLARA
Klippvegetation
I I Gräsmarker & exotiska växter
■ —1 Landningsbana Stenig kustremsa
0 1 2 3 km
Karta över Masatierra, Santa Clara och några små klippor utmed kusten med de viktigaste vegetationstyperna. Stora områden domineras av exotiska växter eller gräsmarker (vitt). Under sommaren torkar gräsmarkerna snabbt bort och blottar den vulkaniska marken. I sydväst ligger flygets lilla landningsbana, en viktig länk med fastlandet.
Skottsberg. I sin dagbok skrev han, ”... kam efter kam dök upp, de sista skogsträden försvun- no i en klyftas svala skymning. Jag gick i stark spännig, ty vi hade beträtt en liten, liten vit fläck ...Vi hade kommit en ny flora på spåren”. Med drömmen om att återvända och studera denna märkliga flora var det korta besöket 1908 slut.
Skottsberg reste hem till Sverige och skrev bland annat i SBT om Juan Fernandez-öarnas sista sandelträd (Skottsberg 1910). Men det skul
le inte dröja länge innan reslustan förde honom tillbaka till Sydamerika. Åren 1916—1917 var
Skottsberg åter på Juan Fernandez-öarna för ett längre fältarbete, nu tillsammans med sin hustru Inga och zoologen Kåre Bäckström (1895-1964).
Efter två intensiva månader på Masatierra reste de till Masafuera den 1 februari. Vistelsen varade till den 15 mars, då de återvände till Masatierra för att den 30 april återvända till kontinenten (Marticorena & Rodrfgeuz 1995). Om det spän
nande äventyret kan man läsa i Skottsbergs rese
skildring ”Till Robinson-ön och världens ände”, utgiven 1918. Hans vetenskapliga arbeten får honom att framstå som en mångkunnig veten
skapsman. Hans idoga samlande, noggranna anteckningar och skarpa sinne resulterade bland annat i en mängd skrifter där han beskriver flo
ran på Juan Fernandez-öarna med ett antal nya arter (Skottsberg 1921), öarnas vegetation och klimat (Skottsberg 1953) samt deras geologi och geografi (Skottsberg 1954). Hans kärlek till öarna förde honom tillbaka en tredje gång (1954), innan han avled 1963.
46 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
Santa Clara och Masatierra sedda från söder med, som så ofta, Masatierras högsta bergskammar insvepta i moln.
Skottsbergs arbeten var mycket betydelsefulla och viktiga incitament när Juan Fernandez-öarna skulle avsättas som nationalpark 1935, en park som 1977 listades som biosfärsreservat av För
enta Nationerna (IUCN). Av ögruppens totala 100 km2 täcker skyddet knappa 93 km2 (Stuessy 1995). Det är ögruppens enda by, San Juan Bau
tista, som undantas från skyddet.
Juan Fernandez eller Robinson Crusoe Juan Fernandez-öarna ligger 650 km väster om Chiles kust och upptäcktes 1574 av den spanske sjöfararen Juan Fernandez (cirka 1530—1599).
Han landsteg emellertid inte, utan den som först satte sin fot på öarna var troligen Sebastian Gar
cia Carreto, även han spanjor, som åren 1591- 1596 gjorde det första försöket att grunda en koloni där. Försöket misslyckades men det efter
lämnade husdjur, bland annat getter, som förvil
dades.
Arkipelagen utgörs av öarna Masatierra, Masafuera och Santa Clara. Hopskrivningen av
Mas-a-tierra är spanska för ”närmare land” och Mas-a-fuera för ”längre ut”, två passande namn som beskriver öarnas isolerade läge från varandra och från den sydamerikanska kontinenten.
Andra officiella namn, införda av den chilenska staten för att uppmuntra turismen, är Robinson Crusoe och Alexander Selkirk (Stuessy 1994).
Namnen är hämtade från Daniel Defoes klassi
ker ”Robinson Crusoe” från 1719, en bok med enbart lös anknytning till Juan Fernandez-öarna.
Robinson Crusoe utspelar sig i Västindien men idén grundar sig på Alexander Selkirks verkliga öde på Masatierra. Han var en skotsk sjöman som råkade i dispyt med sin kapten och begärde därför att bli avsatt i närmaste hamn. Detta råkade bli Masatierra långt ute i Stilla havet. Här kom Selkirk att leva i isolering mellan åren 1704-1709, skräckslagen för att bli tillfångata
gen och förd tillbaka till ett oroligt Europa. När han väl återvände, intervjuades han och ryktet spreds om denne eremit. Ryktet nådde Defoe och idén till klassikern hade fötts.
Geologi och topografi
Oarna har ett vulkaniskt ursprung och utgör toppen av en undervattensrygg från ett djup av cirka 4 000 m. Radiometriska mätningar visar att Masatierra (48 km2) är cirka fyra miljoner år gammal medan Masafuera (50 km2) är mycket yngre, endast 1—2,4 miljoner år gammal (Stuessy m.fl. 1984). Ursprung och ålder avspeglar sig i den dramatiska topografin, som Skottsberg (1954) illustrerar med många fotografier. Hans bilder är dessutom en bra källa till att spåra vege- tationsförändringar under de senaste 80 åren.
Masafuera är oval till formen med en höjdpla
tå som utsträcker sig i nord-sydlig riktning. Den högsta toppen kallas Los Inocentes och är unge
fär 1 320 m hög, men olika angivelser cirkulerar (Skottsberg 1954, Stuessy 1995). Bergsryggarna över 900-1 000 m är oftast insvepta i moln var
för alla expeditioner måste genomföras med stör
sta försiktighet. Själva västsidan består av upp till 900 m vertikala bergsväggar, trånga kanjons och flera hundra meter höga vattenfall. Östra sidan sluttar svagt och är flerstädes kraftigt eroderad, bildande talrika, lodräta och djupa raviner, så kallade barrancos, vars dalbottnar inte är mer än några meter breda. Här rinner efemära vatten
drag vars vattenflöde till stor del beror på den rådande väderleken. Ravinbottnarna är skuggiga, fuktiga och utgör välavgränsade biotoper där många endemiska arter har utvecklats. En av de längsta, smalaste och djupaste ravinerna är Barranco de las Casas (husens ravin), som myn
nar ut i en stenig, kort kustremsa, som utgör sommarviste för ett antal langustfiskare. Det finns ingen reguljär båt- eller flygförbindelse till Masafuera.
Landskapet på Masatierra liknar det på Masafuera men öns form påminner snarare om en slarvigt utslängd strumpa. På nordsidan ligger viken Bahia Cumberland och öns enda by, San Juan Bautista med cirka 500 invånare. Här ligger även nationalparkens kontor och trädgård i vil
ken många av de unika arterna odlas. Fonden domineras av El Yunque, ett nära nog ointagbart, 916 m högt och ofta molnomslutet berg.
Namnet betyder ”städet” och är passande för
dess lodräta sidor är förbundna med knivskarpa bergsryggar och högst upp finns en liten platt yta. Öns sydsida påminer om Masafueras väst
kust med vertikala bergväggar, rakbladsvassa klippor och en ogästvänlig kuststräcka som sakta eroderas av en ständigt mullrande ocean. Den centrala bergsryggen, i regel 500-700 m hög, löper i väst-östlig riktning, viker av mot sydväst och blir allt lägre och flackare. På öns sydväst
hörn ligger dess numera asfalterade landningsba
na (arbetet pågick i januari 1997), vilken genom dagliga turer förbinder ön med Santiago de Chile.
Tidens tand har gröpt ur Masatierras barran
cos till breda dalar och istället för platåer finns enbart knivskarpa bergsryggar kvar. Ovanför San Juan Bautista ligger dalarna Anson och Colonial, uppkomna ur en kollapsad krater (Gonzålez- Ferrån 1995). I dalbottnarna rinner ofta små bäckar, bland annat från El Yunque, vilka förser befolkningen med nödvändigt tvätt- och dricks
vatten. Flödena torkar sällan ut men varierar med nederbörden.
I sydväst ligger den torra, 350 m höga och 2,2 km2 stora ön Santa Clara. I äldre litteratur kallas ön för getön. Namnet kommer av att man på ön förr ilandsatte getter, som lätt kunde fångas och slaktas av förbipasserande sjöfarare (Skottsberg
1954, Stuessy m.fl. 1998a). Att föra iland boskap var förr ett vanligt sätt att försäkra sig om färskt kött utmed fartygsrutter. På många öar världen över har förfarandet skapat svåra naturvårdspro- blem, inte minst på Juan Fernandez-öarna. Se
dan arkipelagen blev nationalpark 1935 har ön i stort sett varit fri från getter med undantag av att vissa ortsbor envisas med att sätta in getter, djur som när de upptäcks snabbt avlivas av parkperso
nalen.
Klimat
Skottsberg (1953) uppger ögruppens klimat som subtropiskt eller varmtempererat, jämförbart med det på Teneriffa, Kanarieöarna på norra halvklotet (jmfWigforss 1988). Klimatet är bäst känt på Masatierra men den högre ön Masafuera får generellt mer nederbörd. Under sommaren,
148 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
som infaller mellan december och februari, råder en stabil och frisk sydostpassad som utjämnar temperaturen till behagliga 15—22° C vid havs ytan. Under natten buffras temperaturen av Stilla havets väldiga vattenmassa, men med stigande altitud avtar temperaturen snabbt.
Nederbörden under somrarna är ringa på Masa- tierra, men ibland kan riktiga skyfall förvandla torg, gator och stigar till lervälling. Den huvud
sakliga regnperioden infaller mellan maj och augusti, det vill säga under vintern. Snitt
temperaturen faller då till 9-15° C. Den årliga nederbörden, uppmätt i San Juan Bautista, upp
går till cirka 900 mm, vilket är jämförbart med Sveriges västkust. Oarnas topologi förorsakar givetvis en ojämn nederbörd: högst på Masa- fueras och Masatierras toppar och bergskammar, lägst vid kusterna. De lägre partierna, som Masa
tierras sydvästra hörn och ön Santa Clara, erhål
ler endast sporadiska regnskurar.
Vegetationszoner på Masatierra Öarnas vulkaniska ursprung, höjd och neder
börd leder till en varierande växtlighet. Skotts
berg (1953) beskrev noggrant de båda större öar
nas vegetationstyper och artsammansättning med kartor och tabeller. Principiellt indelade Skottsberg växtzonerna på Masatierra i regnskog, städesgrön snårskog och naturliga gräsmarker.
Han var emellertid mindre nöjd med termen regnskog och föredrog att dela in denna i högre och lägre bergsskog. Vi har idag vant oss vid ter
men molnskog, en skog som ofta är insvept i moln eller dimma. Utifrån ett växtekologiskt perspektiv och egen erfarenhet av fältarbete i denna zon, verkar molnskog vara en passande term.
Ons dramatiska topologi gör att marken på många håll är så brant att något trädskikt inte kan utvecklas. Denna vegetationen är hos Skottsberg (1953) markerad som städsegrön snårskog men bör nog hellre kallas klippvegeta
tion. Här växer örter och små knotiga buskar som klamrar sig fast på nästan lodräta bergväg
gar. Högst uppe utmed bergskammarna är ber
get mycket poröst och kan liknas vid hård torv.
Med ett stadigt grep i marken är det alltså lätt att rycka bort en bit ”berg”, vilket gör klättring
en mycket obehaglig.
Mellan bergsskogen och den norra kusten lig
ger en hårt eroderad och av människan påverkad zon. Räknat från Puerto Ingles till Puerto Fran
ces, samt dalgångarna däremellan, fanns in i his
torisk tid en städsegrön skog som dominerades av Myrceugenia fernandeziana (Myrtaceae), Juania australis (Arecaceae) och andra skogsträd.
Avverkningar i området började 1599, kort efter det att ön hade upptäckts (Stuessy m.fl. 1998a).
Virket nyttjades främst till fartyg och byggnader.
Senare, troligen under sent 1790-tal, upptäcktes sandelträdets Santalum fernandezianum goda egenskaper. Exploateringen var snart i full gång och under 1800-talets första hälft avverkades arten hänsynslöst för den östasiatiska markna
den. Trädet uppskattades framför allt för sin aro
matiska ved, av vilket små skrin tillverkades (Stuessy m.fl. 1998b). Arten beskrevs vetenskap
ligt först år 1892 av den tyske botanisten R. A.
Philippi. Skottsberg blev, precis som han själv förutsåg, den siste botanist som i augusti 1908 såg arten i livet. Idag ligger vidsträckta ytor helt kala från vegetation, marken är blottad och land
skapet liknar snarare planeten Mars än en para
disisk ö i Stilla havet. Denna ska inte förväxlas med de naturliga gräsmarker som mer eller min
dre torkar bort under sommaren och har sin huvudsakliga utbredning på sydvästra Masatierra.
Införda växter
Avskogningen i dalgångar som Colonial och Anson hade mot 1800-talets slut blivit ett okon
trollerat naturvårdsproblem med erosion, smut
sigt vatten och fritt spelrum för väder och vind.
För att minska erosionen planterades främmande trädslag som feberträd Eucalyptus globulus och montereytall Pinus radiata, kända på öarna från 1884 respektive 1896. Sedan dess har kraftiga bestånd fått utvecklas fritt och båda arterna är nu naturaliserade (Swenson m.fl. 1997).
Många främmande arter har medvetet eller omedvetet förts in för olika ändamål. Syftena
Siäsä»?
smSM■' ....
gspSfc Wm.
n\*>å'-hki&e£M
imnfe
IlflÉÉ T A.TTfS fel • ft
;>>vp
^<s
i-'issas Sr£g3g
•. - •»'•’
Corrales de Molina, en bergskam på cirka 600 meters höjd.
De lodräta bergssidorna stupar ner mot molnskogen (vänster) och rakt ner i havet (höger). Bergssidorna täcks av en grågrön buske Ugni molinae (Myrtaceae; se motstående sida).
har varit många och omfattar födoväxter, träd
gårdsväxter och foderväxter. Andra växter har införts som ogräs på ett eller annat sätt, med människor och skeppslast, en process som aldrig upphör. Införandet av prydnadsväxter är särskilt besvärligt och märkligt nog så fanns det 1996 inga som helst restriktioner. Många arter, inte minst nyttoväxter, har visat sig vara riktigt besvärliga och utgör idag ett allvarligt hot mot den inhemska floran. Bland dessa måste jag nämna Aristotelia chilensis (Elaeocarpaceae), Ugni molinae
(Myrtaceae) och Rubus ulmifolius (Rosaceae). Alla tre arterna har ett agressivt växtsätt och bildar en myck
et tät vegetation, omöjlig att genomtränga. Ytterligare en gemensam nämnare för des
sa tre är att frukterna är bär som äts och sprids av fåglar.
Nu skulle man tänka sig att detta inte vore ett större pro
blem i en arkipelag som sak
nar bärätande fåglar, men till Juan Fernandez-öarna har trastar införts. Var man än befinner sig på ön finner man fågelspillning med frön av någon av dessa besvärliga växter. De mest problematis
ka exotiska växterna är lista
de i bilaga 1 men jag ska också kort beskriva ett exem
pel lite närmare:
Ugni molinae hör hemma på den sydamerikanska kon
tinenten och infördes troli
gen till öarna på grund av dess aromatiska och ätliga frukter (Stuessy m.fl. 1998b).
Exakt årtal för införsel är okänt men den första insam
lingen skedde 1892. Den växte då på ett begränsat område i Bahia Cumberland.
Skottsberg (1953) rapporte
rade arten som begränsad till de nedre sluttning
arna vid hans besök 1916—1917. Sedan dess har en fullständig explosion inträffat och idag växer den i princip överallt, från snårskogens nedre gräns, över varje bergskam och nedför de lodräta bergväggarna. I just denna biotop växer (växte?) den närstående och endemiska arten U. selkirkii, av Skottsberg 1953 rapporterad som vanlig, men under senare år fullständigt ersatt av U. molinae.
Det är oklart vad som hänt, men ett tänkbart scenario är att U. molinae dels konkurrerat ut sin
150 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
p:: -
.‘•.fV-y.:.,' r>r V- -A
p&abfr«^
r'rüÄ-,
<&&&■'-
'3wS§ä &**&■
;.-f>WE!r.
iisÉii
r. 3Nffl£
r j* ..
^ - V Landskap innanför
Puerto Frances, Masatierra. Här växte så sent som på 1800-talet en städsegrön skog av Myrceugenia fernandeziana (Myrtaceae), numera fullständigt exploaterad och borta för alltid.
Här och var står små knotiga träd kvar som vittnar om en tidigare skog.
Ugni molinae (Myrtaceae) inför
des från Sydamerika till Juan Fernandez-öarna under 1890- talet eller tidigare och är idag fullständigt vegetationsbildande.
Den utgör ett allvarligt hot mot inhemsk flora och fauna, inte minst mot arkipelagendemerna Ugni selkirkii och Lactoris fernan
deziana som har eller på sikt kan bli mycket sällsynta.
släkting, dels Kybridiserat med den vars särdrag snabbt har slagits ut. Ingen vet och själv fick jag aldrig tillfälle att se några buskar som med säker
het kunde bestämmas till U. selkirkii.
Ett axplock ur floran
Den inhemska floran på Juan Fernandez-öarna är ganska liten och består av endast 209 arter. Av dessa är 123 endemiska och enbart ormbunkar
na omfattar inte mindre än 23 endemiska taxa (Stuessy m.fl. 1992). Endemiska släkten är Den- droseris, Centaurodendron, Robinsonia och Yun-
quea (Asteraceae), Megalachne, Podophorus (Poa- ceae), Rhapbithamnus (Verbenaceae) och den märkliga busken Lactoris (Lactoridaceae). Ende- mismen, räknat på inhemska växter, är alltså inte mindre än 59 %, klart jämförbar med Kanarie
öarna men inte alls lika hög som på Hawaii.
Flororna på oceaniska öar har många likheter, men det far vara ämne för en annan uppsats.
Utöver den inhemska floran tillkommer ett antal adventivarter, förvildade prydnadsväxter och nyttoväxter. Utvecklingen är alarmerande.
Den första botaniska insamlingen från Masa-
tierra, av engelskan Mary Graham (1785-1842), gjordes 1823 och omfattade sex främmande ar
ter. Det är okänt om det vid tidpunkten fanns fler förbisedda växter. År 1896 publicerades den första floran och i den listades 74 introducerade nyttoväxter (Johow 1896). Siffran hade stigit till 136 arter 1921, utan att ta hänsyn till nyttoväx- terna (Skottsberg 1921, 1951). År 1996 fanns inte mindre än 227 främmande växter (Swenson m.fl. 1997). Den gamla litteraturen uppger inte alltid i vilken utsträckning växterna hade förvil
dats, men siffran från 1997 upptar enbart förvil
dade och/eller kvarstående växter. Med andra ord utgör nu de inhemska växterna en minoritet av floran.
Asteraceae. Korgblommiga växter är den i sär
klass mest mångformiga växtgruppen på Juan Fernandez-öarna med inte mindre än 28 ende
miska taxa (Stuessy m.fl. 1992). Förutom de endemiska släktena finns endemiska arter i Eri- geron och Gamochaeta. Nu ska man komma ihåg att fylogenetiska studier kanske kan visa att släk
ten inte kan upprätthållas men arterna är inte mindre unika för det. Revisionsarbeten kan också minska antalet arter, som i fallet Abrota- nella (Swenson 1995).
Dendroseris är det största släktet och omfattar 11 arter. Åtta av dessa växer enbart på Masatierra och närliggande klippor (två på Santa Clara).
Ytterligare tre är endemiska för Masafuera. Släk
tet har tvåkönade blommor och korgarna påmin
ner om stora molkearter. Det finns teorier om att de närmaste släktingarna utgörs av kanariemol- kar, släktet Sonchus (Sang m.fl. 1994). Sex av arterna är kända från så fa plantor att antalet individer inte överstiger 25 (bilaga 2). Dendro
seris macrophylla och D. gigantea är två endemer för Masafuera och har inte insamlats sedan Skottsberg var där 1917 (Stuessy m.fl. 1998a).
Båda kan möjligen vara utrotade till följd av betestrycket från getter men deras status är i dagsläget oklar. Dendroseris macrantha antogs vara utrotad (Stuessy m.fl. 1992) men hittades nyligen av parkvakter och ett individ har plante
rats i trädgården vid nationalparkens huvudkon
tor (Stuessy m.fl. 1998a). Det är okänt om den lyckats överleva i odling.
Situationen är också allvarlig för Dendroseris neriifolia. Arten är känd från endast tre vildväx
ande individ som står i en rasbrant i Quebrada Lapiz mellan Puerto Frances och Bahia Cumber
land. Dess naturliga utbredningsområde omfatta
de östra Masatierra, den del av ön som idag är fullständigt ödelagd (se foto på sid 151). Arten blommar mycket rikligt och har en kopiös frukt
sättning i odling men alla utplanteringsförsök har tills dags dato misslyckats.
Situationen för Dendroseris litoralis är mer positiv. Arten beskrevs av Skottsberg 1921 och den sägs vara känd som vildväxande från bara två små klippor utmed Masatierras kust, Morro Vinillo och Morro Spartan, klippor fria från införda djur. Möjligen växte D. litoralis tidigare utmed kusten på både Santa Clara och Masa
tierra men utrotades tidigt av getter. Den fördes till nationalparkens trädgård, trivdes bra i odling och har blivit prydnadsväxten nummer ett i San Juan Bautista. Numera odlads den nästan i varje trädgård och huvudgatan kantas av ståtliga exem
plar. Växten är lika märklig som den är vacker.
Stammen förgrenar sig sparsamt och i grenspet
sarna sitter bladrosetter med stora, kålliknande blad. Blomkorgarna tangerar decimetern i dia
meter och blommorna pollineras av kolibrier, som man lätt kan få se om man bara står och väntar en liten stund. Artens fortlevnad är defi
nitivt säkerställd och den förökar sig framgångs
rikt utmed byns strandpromenader.
Robinsonia är ögruppens näst största släkte med sju arter, alla utom en endemiska för Masa
tierra. Släktet är tvåbyggare (dioik) och uppkalla
des av de Candolle efter Defoes klassiker Robin
son Crusoe (Stuessy 1994). De har alla sin hu
vudutbredning i bergs- och molnskogarna där de utgör ett säreget inslag med sina vedartade, kno
tiga och krumböjda stammar. Korgarna har både rör- och strålblommor och sitter i en kvastlik blomställningen. Två arter är extremt sällsynta, möjligen utrotade på grund av allmän ödeläggel- se av växtligheten samt införda växter och djur.
Robinsonia macrocephala sågs senast av Skottsberg
152 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
1917 och har inte sedan dess återfunnits. Av R.
berteroi är endast ett individ känt från Quebrada Villagra och det är okänt om detta lever idag eller om fler individer har hittats. Med tanke på att arten dessutom är dioik och det återstående trädet är av hankön, går arten inte någon ljus framtid till mötes. Så vitt jag vet finns ingen Robinsonia-an i odling trots att de borde kunna trivas i svala och fuktiga växthusmiljöer.
Yunquea tenzii är en korgblommig växt med en mycket begränsad utbredning. Den växer en
dast på toppen av Masatierras högsta berg, El Yunque. Eftersom bergets topp är en smal rygg och mycket svårt att bestiga har få personer sett växten. Området eldhärjades i november 1795 ty då bestegs berget av bybor som, för att bevisa att de nått toppen, satte eld på vegetationen.
Elden spred sig och varade i åtta dagar (Stuessy 1998a). Det är förstås okänt hur detta påverkade Yunquea och dess nuvarande tillstånd är okänt.
Rhaphithamnus. Rhaphithamnus är ett litet släk
te ur växtfamiljen Verbenaceae och omfattar endast två arter; en endemisk för den sydameri
kanska kontinenten och en för Juan Fernandez- öarna. Arten på öarna heter R. venustus och är skogsbildande uppe i bergen. Trädet försvinner lätt bland alla gröna växter men blir iögonfallan
de när det blommar. Blommorna är upp till 25 mm långa, violetta eller mörkt blå och besöks av kolibrier.
Arten far exemplifiera ett pollinationsystem som genomgår (processen pågår) en dramatisk förändring från det att dess förfader koloniserade platsen, så som ofta är fallet på oceaniska öar.
Systerarten R. spinosus, som R. venustus troligen uppstod ur, har hermafroditiska blommor och pollineras i huvudsak av humlor, flugor och skal
baggar (Sun m.fl. 1996). På Juan Fernandez- öarna finns en ganska fattig insektsfauna men här finns två arter kolibrier. Utvecklingen driver R. venustus till att uteslutande pollineras av koli
brier med en förändring av blommans delar. I den här processen har blommorna blivit gyno- dioika, det vill säga att vissa träd har blommor som utveckar pistill i vanlig ordning men vars
ståndare sällan producerar något pollen. Man har visat att pollenmodercellerna bryts ner under meiosen, varför något fullgånget pollen aldrig bildas (Sun m.fl. 1996).
Lactoris. Den kanska allra märkligaste växten av alla är Lactoris fernandeziana, en art, ensam i växtfamiljen Lactoridaceae. Den representerar en mycket gammal utvecklingslinje som finns repre
senterad i 90 miljoner år gamla fossila avlagring
ar upphämtade från havets botten utanför Syd
afrikas västkust (Zavada & Benson 1987). Lac
toris har en gång i tiden haft en stor utbredning på den gamla superkontinenten Gondwana. Ny
ligen rapporterades fynd av fossilt pollen från kusterna kring Australien (Macphail m.fl. 1999).
Spår av Lactoris finns där från slutet av Krita, för 80 miljoner år sedan, till mitten av Tertiär för cirka 30 miljoner år sedan. Men sedan tar spåren slut tills släktet upptäcks på Masatierra och beskrivs 1865. Släktet kan således sägas vara mycket gammalt, hör troligen till de allra tidi
gaste blomväxterna och är en relikt från Gond
wana.
Lactoris fernandeziana växer utmed smala klippavsatser och i molnskogar på minst 500 meters höjd. Livsformen är något svår att defi
niera. Den ser ut som en örtartad liten buske, halvt suckulent som en begonia och ytterst skör.
Stjälken är lätt att bryta av och när den går av hörs ett dovt ”sprut”, ungefär som när man bry
ter en tunn gurka. Den är sammetsbrun med tydligt uppsvällda noder. Blommorna är enkla, tretaliga med gröna tepaler. De utvecklas till en kägelformig frukt. Arten tycks vara vindpolline- rad och självfertil (Bernardello m.fl. 1999).
Så sent som 1986 antog man att Lactoris möj
ligen var världens sällsyntaste växtfamilj (~ ut
vecklingslinje) med färre än tio kända individer (Stuessy m.fl. 1998a). Med en basal position bland blomväxterna kan den möjligen bli en vik
tig ledtråd i utforskandet av livets träd och far absolut inte gå förlorad. Som ett levande fossil var det därför angeläget att försöka föra den in i odling och rädda den från undergång. Men tiden var inte riktigt uträknad för Lactoris. I slu-
imp
* Dendroseris litoralis (Asteraceae) är en endemisk art som var nära att utrotas men räddades och är numera en omtyckt prydnadsväxt i trädgårdar och utmed gator på Masatierra (tv-)-
Robinsonia gracilis (Asteraceae).
Släktet uppkallades efter den litterära figuren Robinson Crusoe och omfattar sju endemiska arter som växer i fuktiga skogar på hög höjd (nedan).
tet av 1980-talet hittades flera hundra plantor på en otillgänglig plats nedanför bergsryggen Corrales de Molina. Under en expedition 1990 hittades ytterligare en population på Cerro Agudo med hundratals plantor. Frön fördes till natio
nalparkens huvudkontor och trädgården i San Juan Bautista och till Kew Gardens utanför London. Växterna i det lilla växthuset på ön har inte mått så bra och dör en efter en, men i Kew tycks arten trivas bra (Stuessy m.fl. 1998b). Nu upp
skattas den totala populationen till lite drygt tusen plantor i det vilda och det omedelbara hotet får anses vara undan
röjt. Det återstår att se hur den kommer att klara sig i konkurrensen med exotiska växter som Ugni molinae, en art som expanderar kraftigt och invaderar just den biotop där Lactoris växer.
• Tack till Agneta Malmsten, kart- och bildavdelningen på Uppsala universitets bibliotek, som hjälpte mig att gräva fram bilden på Skottsberg. Tack också till Karin Martinsson och en anonym granskare för synpunkter på manuskriptet.
También deseo agradecer a todos los funcionarios de CONAF del archipiélago de Juan Fernandez por toda la ayuda prestada durante nuestra estadfa en el ano 1996.
154 SVENSK BOTANISKTIDSKRIFT 2001:95:3
'ijWfiiP /
' Oft
En fruktbärande kvist av Lactoris fernandeziana. Lactoris är känd som pollenfossil från 90 miljoner år gamla borrkär
nor upphämtade ur havet utanför Sydafrika. Numera finns bara en art i familjen och den är endemisk till den cirka fyra miljoner år gamla ön Masatierra.
Citerad litteratur
Bernardello, G., Anderson, G. J., Lopez, R, Cleland, M. A., Stuessy, T. E, & Crawford, D. J. 1999: Reproductive biology of Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae). Amer. J. Bot.
86: 829-840.
Defoe, D. 1719: The life and strange surprising adventures of Robinson Crusoe. London.
Fries, R. E. 1950: A short history of botany in Sweden. Almqvist & Wiksells, Uppsala.
Gonzålez-Ferrån, O. 1995: Volcanes de Chile.
Instituto Geografico Militär, Santiago.
Johow, E 1896: Esudios sobre la flora de las Islas de Juan Fernandez. Imprenta Cervantes, Santiago.
Lundgren, S., Carlsson, L. & Forsberg, M.
1990: Antarktis - i hela mänsklighetens intresse. Wiken, Höganäs.
Marticorena, C. & Rodrfgeuz, R. 1995: Flora de Chile. Universidad de Concepcion, Chile.
Macphail, M. K., Partridge, A. D. & Truswell, E. M. 1999: Fossil pollen records of the pro
blematical primitive angiosperm family Lactoridaceae in Australia. PI. Syst. Evol. 214:
199-210.
Sang, T, Crawford, D. J., Kim, S.-C. & Stuessy, T. F. 1994: Radiation of the endemic genus Dendroseris (Asteraceae) on the Juan Fernan
dez Islands: Evidence from sequences of ITS regions of nuclear ribosomal DNA. Amer. J.
Bot. 81: 1494-1501.
Skottsberg, C. 1909: Båtfärder och vildmarksrit- ter. Kungliga Hofbokstryckeriet, Stockholm.
Skottsberg, C. 1910: Juan Fernandez-öarnas sandelträd. Svensk Bot. Tidskr. 4: 167-173.
Skottsberg, C. 1918: Till Robinson-ön och värl
dens ände. Bonniers, Stockholm.
Skottsberg, C. 1921: The phanerogams of the Juan Fernandez Islands. Almqvist & Wiksells, Uppsala.
Skottsberg, C. 1951: A supplement to the pteri- dophytes and phanerogams of Juan Fernandez and Easter Island. The Natural history of Juan Fernandez and Easter Island 2: 763-792.
Almqvist & Wiksells, Uppsala
Skottsberg, C. 1953: The vegetation of the Juan Fernandez Islands. Almqvist & Wiksells, Uppsala.
Skottsberg, C. 1954: A geographical sketch of the Juan Fernandez Islands. Almqvist &
Wiksells, Uppsala.
Stuessy, T. F. 1994: I Carl Skottsbergs fotspår på Robinson Crusoe-öarna, Chile. Göteborgs botaniska trädgård.
Stuessy, T. F. 1995: Juan Fernandez Islands — Chile. I S. D. Davis m.fl. (red.), Centres of plant diversity: A guide and strategy of their conservation. WWF, IUCN, Cambridge.
Stuessy, T. E, Foland, K. A., Sutter, J. E, Sanders, R. W. & Silva, M. 1984: Botanical and geological significance of potassium- argon dates from the Juan Fernandez Islands.
Science 225: 49—51.
Stuessy, T. E, Marticorena, C., Rodriguez, R., Crawford, D. J. & Silva, M. 1992: Endemism in the vascular flora of the Juan Fernandez Islands. Aliso 13: 297-307.
Stuessy, T. E, Swenson, U., Marticorena, C., Matthei, O., & Crawford, D. J. 1998a: Loss of plant diversity and extinction on Robinson Crusoe Islands, Chile. I Peng, C.-I. &
Sohmer, S. H. (red). Endangered Plants and Conservation in Floras of Asia and the Pacific.
Academic Sinica, Taipei.
Stuessy, T. E, Swenson, U., Crawford, D. J., Andersson, G. & Silva, M. 1998b: Plant con
servation in the Juan Fernandez archipelago, Chile. Aliso 16: 89—101.
Sun, B. Y., Stuessy, T. E, Humana, A. M., Riveros, M. & Crawford, D. J. 1996:
Evolution of Rhaphithamnus venustus (Verbenaceae), a gynodioecious humming
bird-pollinated endemic of the Juan Fernandez Islands, Chile. Pacific Science 50: 55-65.
Swenson, U. 1995: Systematics of Abrotanella, an amphi-Pacific genus of Asteraceae (Sene- cioneae). PI. Syst. Evol. 197: 149-193.
Swenson, U., Stuessy, T. E, Baeza, M. &
Crawford, D. J. 1997: New and historical plant introductions, and potential pests in the Juan Fernandez Islands, Chile. Pacific Science 51: 233-253.
Wigforss, M. 1988: Teneriffas märkliga växt
värld. Svensk Bot. Tidskr. 82: 11-23.
Zavada, M. S. & Benson, J. M. 1987: First fossil evidence for the primitive angiosperm family Lactoridaceae. Amer. J. Bot. 74: 1590-1594.
Ulf Swenson är docent i syste
matisk botanik och aktiv som forskarassistent vid Stockholms universitet. Han disputerade
1995 på kuddbildande växter i familjen Asteraceae och vistades som postdok bland annat på Juan Fernandez-öarna. Ulf är aktuell som författare till fotoguiden Växter från varma länder som presenterades i häfte 6:2000.
Han har också varit styrelsemedlem i SBF och sitter i projektgruppen för Upplands Flora.
Adress: Botaniska institutionen, Stockholms universitet, 106 91 Stockholm. E-postadress:
Ulf.Swenson@botan.su.se
156 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
Bilaga I. Lista över de till Juan Fernandez-öarna införda exotiska växterna som anses utgöra, eller på sikt kan utgöra (*), de allra svåraste naturvårdsproblemen.Totalt finns 227 främmande arter.
Förkortningar: Masatierra (MT), Masafuera (MF).
Art Familj Biotop Utbredning
Acacia dealbata, silverakacia Fabaceae störd mark/barrancos MT Acacia melanoxylon, svartvedsakacia Fabaceae störd mark/barrancos MF, MT
Acaena argentea Rosaceae gräsmarker MF, MT
Albizia lophantha, rumsakacia Fabaceae störd mark/barrancos MT Anthoxanthum odoratum, vårbrodd Poaceae gräsmarker/bergssidor MF, MT Aristotelia chilensis Elaeocarpaceae bergsskogar/sluttningar MF, MT
Conium maculatum, odört Apiaceae bäckraviner/barrancos MF, MT
Cupressus goveniana Cupressaceae störd mark/sluttningar MT
Cupressus macnabiana Cupressaceae störd mark/sluttningar MF, MT
Eucalyptus globulus, feberträd Myrtaceae störd mark/sluttningar MF, MT Ipomoea indica, gryningsvinda* Convolvulaceae bäckraviner/barrancos MF, MT Lantana camara, eldkrona* Verbenaceae sluttningar/snårs kogar MT
Lonicera japonica, slingertry* Caprifoliaceae bergsskogar MT
Pinus radiata, montereytall Pinaceae lägre sluttningar MT
Rubus ulmifolius Rosaceae sluttningar/bergsskogar MF, MT
Ugni molinae Myrtaceae sluttningar/bergssidor MF, MT
Bilaga 2. Endemiska arter för Juan Fernandez-öarna vilka är så sällsynta att antal individ understiger 25 plantor. Auktorn är utsatt enbart för att visa hur många sällsynta växter som beskrevs av Carl Skottsberg.
Förkortningar: Masatierra (MT), Masafuera (MF). Santa Clara (SC).
Växtfamilj Art Utbredning
Apiaceae Eryngium fernandezianum Skottsb. MT
Eryngium inaccessum Skottsb. MT
Amaranthaceae Chenopodium crusoeanum Skottsb. MT
Chenopodium nesodendron Skottsb. MF
Asteraceae Centaurodendron dracaenoides Johow MT
Centaurodendron palmiforme Skottsb. MT
Dendroseris gigantea Johow MF
Dendroseris litoralis Skottsb. MF, SC
Dendroseris macrantha (Bertero ex Decne.) Skottsb. MT
Dendroseris macrophylla D. Don MF
Dendroseris marginata (Bertero ex Decne.) Plook. & Arn. MT Dendroseris neriifolia (Decne.) Hook. & Arn. MT Robinsonia berteroi (DC.) R.W. Sanders, Stuessy & Martic. MT
Robinsonia macrocephala Decne. MT
Yunquea tenzii Skottsb. MT
Berberidaceae Berberis masafuerana Skottsb. MF
Bromeliaceae Greigia berteroi Skottsb. MT
Campanulaceae Wahlenbergia grahamae Hemsl. MT
Piperaceae Peperomia margarit/fera Bertero ex Hook. MT
Peperomia skottsbergii C. DC. ex Skottsb. MF
Solanaceae Solanum masafueranum Bitter & Skottsb. MF
Bågtuss Tortula cemua åter i Sverige - första fyndet på mer än 165 år
Förra sommaren upptäckte Lars Hedenäs att den sedan länge försvunna bladmossan båg
tuss åter växer i Sverige. Här berättar han om sitt överraskande fynd i en människoskapad växtmiljö i Västmanland.
TEXT & ILLUSTRATIONER: LARS HEDENÄS
U
nder en exkursion i kalkområdena kring Guldsmedshyttan i Västmanland i slutet av augusti år 2000 hittade jag en mossa jag inte sett i naturen förut. Redan i fält misstänkte jag att det var en art som betecknats som utgången i den senaste rödlistan för Sverige (Gärdenfors 2000), nämligen bågtuss Tortula cemua (syn. Desmatodon cernuus (Hüb.) Bruch
& Schimp.).
Studier av insamlat material vid hemkomsten bekräftade mina misstankar. Det första fyndet av bågtuss sedan 1833 gjordes i en till synes mycket ogästvänlig miljö, nämligen ett område där rester från den ännu aktiva kalkbrytningen i brotten mellan Fanthyttan, Mårdshyttan och Limnäs tip
pas (figur 1,2). Natur- och kulturlandskapet i området i övrigt är mycket varierande och bryo- logiskt intressant, dels på grund av en varierande berggrund, dels eftersom det förutom aktiva kalkbrott även finns många nedlagda kalkbrott och gruvor. Brytningen i de nedlagda brotten har i vissa fall upphört nyligen, i andra fall för så länge sedan att det växer fullvuxen skog i de brott som inte är vattenfyllda.
Utbredning
Både Nyholm (1991), Lönnell (1998) och Gär
denfors (2000) uppger att bågtuss förutom i Västmanland hittats i Jämtland. Detta baseras antagligen på information som går ända tillbaka till Hartmans (1832) flora, där Didymodon lati-
folius Wahlenb. (en synonym till Tortula cemua) uppges från både Åreskutan och Sala gruva. Det enda material som verkar finnas kvar och som eventuellt motsvarar det som Hartman nämner hör dock rill fjälltuss Tortula euryphylla (syn.
Desmatodon latifolius (Hedw.) Brid.; material i GB och S). Det finns därför troligen endast en äldre lokal för bågtuss i landet, även detta alltså i Västmanland, där arten samlats åren 1826 och
1833.
I Norden finns bågtuss dessutom i Norge, Finland, på Island och Spetsbergen (Brotherus 1923, Frisvoll & Elvebakk 1996, Hagen 1929, Jensen 1939, Johansson 1992, Nyholm 1991).
De flesta fynden av arten har gjorts i Norge in
klusive Spetsbergen, medan endast fa fynd är kända från övriga nordiska områden. Arten före
kommer vidare i arktiska Ryssland, samt i västra, centrala och östra Europa, i Sibirien, Central
asien, på Grönland och i Nordamerika, där den framförallt finns i de nordliga delarna (Abramova m.fl. 1961, Blocked 1992, Crum & Anderson
1981, Nyholm 1991).
Växtmiljö
Lönnell (1998) skriver att bågtuss växer i täta tuvor och att den växer på jordtäckta kalk- och skifferklippor. Denna beskrivning av växtsättet och växtmiljön stämmer inte särskilt bra in på den nya lokalen för arten. Där växer den inte tuvad, utan plantorna växer glest till tätt och utspridda över ett område på cirka 15 kvadrat
meter (figur 1), och underlaget kan väl närmast beskrivas som kalkrik lera till sand. På den äldre lokalen i Sala gruvområde hittades bågtuss i gamla schakt, det vill säga även här i en männis
koskapad miljö.
Vilken är då den naturliga miljön för bågtuss i Europa, och hur vanligt är det att arten växer i
158 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
gBC?
■W',-,c.
:...«w*r;
j##4g SlÄfeL:“
t-; 1
g»®
ägs»;
Figur I .Växtmiljö för Tortula cernua på lokalen vid Guldsmeds- hyttan. Mossan ger en brunaktig ton åt stora partier i förgrunden.
Figure I. Habitat of Tortula cernua at its new Swedish locality.
The moss lends a brownish colour to the foreground.
antropogena miljöer? För att besvara denna fråga har jag dels gått igenom material av arten i Na
turhistoriska riksmuseets herbarium, dels stude
rat vad litteraturen säger om dess växtplatser. I herbariematerialet finns totalt 57 europeiska kol- lekter med substratet angivet på etiketten. Fyrtio
åtta av dessa samlades i Centraleuropa, nio i Nordeuropa. Materialet från Centraleuropa visar att arten där hittas ungefär dubbelt så ofta på olika typer av människoskapade substrat som i naturlig miljö (tabell 1), medan det begränsade materialet från Nordeuropa indikerar att arten här växer oftare i naturlig miljö än i artificiella miljöer. De svenska fynden och ett finskt har gjorts i anslutning till kalkbrott eller gruvor, medan de norska fynden har gjorts i naturliga miljöer.
Herbariematerialet visar att bågtuss växer i mer eller mindre kalkrika miljöer, dels i anslut
ning till gruvor och kalkbrott, samt på kalkugnar
och murar, dels på jord, klippor, söt- och saltvat
tenstränder. I litteraturen kan man se att arten i norra England och Centraleuropa vanligen hittas på restmassor från kalkbrytning och på fuktiga kalkmurar, mer sällan i sprickor av kalkhaltigt berg (Blocked 1992, Limpricht 1890). Nord
europeiska författare anger i huvudsak fuktiga och nakna jordar, kalk- och skifferklippor, ibland jordtäckta, klippsprickor, och i nordligare delar av förekomstområdet ofta på havsstränder eller i närheten av havet (Abramova m.fl. 1961, Brotherus 1923, Frisvoll & Elvebakk 1996, Hagen 1929, Jensen 1939, Nyholm 1991, Savicz-Ljubickaja & Smirnova 1970). Från Nordamerika uppges att bågtuss växer på fuktig kalkrik jord och klippor (Crum & Anderson 1981, Grout 1939, Steere 1978).
Bågtuss hör till kategorin ”short-lived shuttle species” i Durings (1992) system för mossors livsstrategier. During menar att sådana arter är
Område Antropogena Naturliga
miljöer miljöer
Centraleuropa 33 15
Nordeuropa 3 6
Totalt 36 21
Tabell I. Fördelningen av Naturhistoriska riksmu
seets europeiska insamlingar av Tortula cernua efter substrat. Antropogena miljöer innefattar gruvor, kalkbrott, kalkugnar och murar, medan naturliga miljöer är jord, klippor, söt- och saltvattenstränder, normalt mer eller mindre kalkrikt. Centraleuropa inkluderar Italien, Polen, Schweiz,Tjeckien,Tyskland och Österrike, från Nordeuropa finns material från Finland, Norge, Svalbard och Sverige.
Table I .The distribution of European collections of Tortula cernua in different habitats, based on material in S. Anthropogenic habitats include mines, limestone quarries, limestone ovens and walls, while natural habitats include soil, rocks and freshwater and sea shores. Central Europe includes Austria,
the Czech Republic, Germany, Italy, Poland, and Switzerland; Northern Europe includes Finland, Norway, Svalbard and Sweden.
anpassade till mikrohabitat vilka på en bestämd lokal både försvinner och återuppstår med rela
tivt korta intervall. På lokalen vid Guldsmed
hyttan förekommer att döma av lokalens utseen
de både tippning av nytt material och körning med stora maskiner då och då. Båda dessa aktivi
teter torde förorsaka att lämpliga växtmiljöer för arten både förstörs och återskapas inom lokalen.
Hotbild och bevarande
I senaste rödlistan för Sverige (Gärdenfors 2000) betecknas alltså bågtuss som utgången (RE) ur den svenska floran. Enligt Lönnell (1998) är arten i Europa rödlistad också i Finland, Belgien, Österrike, före detta Tjeckoslovakien, Schweiz, Ungern och Italien. Även den nya brittiska röd
listan tar upp T. cernua (JNCC 2000) och arten finns med som sällsynt på den europeiska rödlis
tan (ECCB 1995).
Vad bör vi då göra för att fa ha kvar bågtuss i Sverige? Både på den gamla lokalen i Sala gruv-
Figur 2. Utbredningen av Tortula cernua i Sverige.
Den fyllda symbolen betecknar den nya lokalen.
Figure 2.The distribution of Tortula cernua in Sweden.
The new find is indicated by the filled symbol,
område och den nya lokalen hittades arten i helt människoskapade miljöer. På den nya lokalen i anslutning till kalkbrottet vid Guldsmedshyttan kan arten knappast överleva utan fortsatt kalk
brytning. Vi har här en art vars långsiktiga över
levnad i landet knappast är säkerställd, men som på sin enda nu kända svenska lokal är beroende av storskalig naturexploatering av ett slag som man inom naturvården annars knappast önskar sig.
Eftersom arten inte är känd från några natur
liga lokaler i Sverige måste man också fundera på hur viktigt det är att vi bevarar en globalt vitt utbredd art som här endast uppträder som en ruderatart i anslutning till storskalig naturexploa
tering. Kanske det finns andra arter som växer i sin naturliga miljö i landet och som det av olika skäl är viktigare att satsa våra begränsade resurser på. Denna och liknande typer av svåra avväg
ningar behandlas ingående i en nyutkommen översikt av Bisang & Hedenäs (2000).
160 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 2001:95:3
EE
CM
En|
oo
Figur 3. Tortula cernua från den nyfunna lokalen vid Guldsmedshyttan.A: Habitus. B: Skott med basen av kapselskaft. C: Sporkapslar. D: Blad från nedre delen av skottet. E: Blad från övre delen av skott med sporkap
sel. F: Celler från övre delen av bladet. G: Celler från nedre delen av bladet. H: Bladkanten i nedre delen av bladet. Skalor: a: A. b: B, C. c: D, E. d: F-H.
Figure 3. Tortula cernua, drawn from material collected at the Guldsmedshyttan locality. A: Habit. B: Shoot including basal seta. C: Spore capsules. D: Leaf from lower part of shoot. E: Leaf from upper portion of fertile shoot. F:
Lamina cells from upper part of leaf. G: Lamina cells from basal part of leaf. H: Margin of lower leaf. Scales: a:
A. b: B, C. c: D, E. d: F-H.
fes;*
' vV.W
