ses. Detta inkluderar relevant ekologisk teori, arters ekologi och den döda vedens dynamik. Vi ger dock ingen ingående genomgång av enskilda arters habitatkrav, eftersom Dahlberg & Stokland (2004) nyligen har sammanställt detta. Vi fokuserar istället på landskapsnivån.
Teoretiskt sammanhang
Död ved skapas när träd dör. I naturskogar dör träd främst på grund av brand, vind, snöbrott, torka, konkurrens, insekter och patogener (Kuuluvainen 1994, Engelmark & Hytteborn 1999). Vilken dödsorsak som dominerar varierar mellan olika skogs- typer (Fridman & Ståhl, 2002). Nedbrytningen av död ved går olika snabbt beroende på skogstyp, trädslag och vilka arter som bryter ned veden (Harmon m.fl. 1986, Harmon m.fl. 2000, Kruys m.fl. 2002). Detta innebär att vedlevande arter måsta kunna följa ett substrat vars förekomst varierar i tid och rum. De kan endast före- komma på ett dött träd under en begränsad tid varefter arterna måste sprida sig och kolonisera ett nytt dött träd. Ett sådant system kan beskrivas med hjälp av metapopu- lationsteorin (Hanski 1999). Denna beskriver ett dynamiskt tillstånd där arter kan dö ut lokalt men överleva regionalt genom upprepade återkolonisationer.
Hos arter med mycket god spridningsförmåga kan metapopulationerna före- komma i en mycket stor rumslig skala och förekomster i områden med stor andel lämplig livsmiljö (exempelvis de fjällnära skogarna och den västra delen av ryska taigan) kan fungera som spridningskällor för andra skogslandskap i Skandinavien, där så gott som all skogsmark är brukad. Sannolikt är det dock vanligare att arterna måste förlita sig till förekomster på en mindre skala. För dessa utgör det enskilda beståndet utgångspunkten. Arterna måste ha tillräcklig spridnings- och kolonisa- tionsförmåga så att lokala utdöenden kompenseras med kolonisationer i andra lämp- liga bestånd. Graden av fragmentering, d.v.s. mängden kvarvarande livsmiljö och dess relativa isolering, är i detta sammanhang avgörande för arternas överlevnads- förmåga (Hanski 2000).
Ekologiska begrepp Näringskedjor
Många vedberoende arter lever inte direkt av veden utan på andra vedberoende arter. Det finns t ex många skalbaggar som betar på mycelet av vedsvampar (Esseen m.fl. 1997). Vissa parasiter har vedskalbaggar som värddjur (Kenis m.fl. 2004). Vidare har det påvisats att flera vedsvampar är associerade till andra vedsvampar, troligen som parasiter (Niemelä m.fl. 1995). I dessa associationer förekommer ofta en hög grad av specialisering, så att endast vissa arter är lämpliga som föda. I en studie av tre arter i en näringskedja med en svamp, en svamplevande insekt och en parasit, visades att kedjan förkortades vid ökad grad av habitatfragmentering (Komonen
m.fl. 2000). Det tycks alltså som om parasiter och rovdjur som är specifikt knutna till vissa vedlevande arter är mer känsliga än arter som lever av veden direkt. Genetisk variation
Fragmentering av landskapet kan påverka den genetiska variationen negativt (Young & Clarke 2000). Detta har visats också för flera vedlevande svampar (Högberg & Stenlid 1999, Nordén 2000). För en av dessa, rosenticka, har en redu- cerad sporgroning påvisats i isolerade populationer i södra Sverige. Det har tolkats som att det finns en koppling mellan isolering, minskad genetisk variation och popu- lationers möjlighet till överlevnad (Edman m.fl. 2004C). I andra studier av ved- svampars genetiska variation har dock effekter av fragmentering (Kauserud & Schumacher 2003, Nordén 1997, Högberg m.fl. 1995) inte kunnat påvisas, varför man inte generellt kan säga att den genetiska variationen hos vedsvampar har på- verkats av fragmentering.
Ännu så länge finns endast ett fåtal genetiska studier av vedlevande insekter, och de flesta har utförts på skalbaggar som lever i tickor. Jonsson (2002) jämförde den genetiska variationen och differentieringen för två arter av svartbaggar som lever i fnöskticka. Den sällsynta arten – den rödhalsade svartbaggen (Oplocephala haemorrhoidalis) – var den som hade den större graden av genetisk differentiering mellan olika bestånd. Resultaten tyder på att genflödet hos denna art har minskat som en effekt av den pågående fragmenteringen av livsmiljön (Jonsson 2002). Den vanliga arten – vanlig svampsvartbagge (Bolitophagus reticulatus) – uppvisade genetiska effekter på liten skala (enskilda träd), troligen som en effekt av att etable- ringarna har uppstått genom ett fåtal individer. Dock var inte den genetiska variatio- nen hos arterna generellt låg (Knutsen m.fl. 2000, Jonsson m.fl. 2003).
Sällsynthet
Något som försvårar studiet av vedlevande arter är att många är sällsynta. Martikainen & Kouki (2003) har visat att mycket stora provtagningsinsatser (> 100.000 individer) är nödvändiga för att få en någorlunda fullständig bild av förekomsten av rödlistade skalbaggsarter i ett naturskogsområde. Också många vedlevande svampar och mossor är sällsynta. I isolerade granskogsbestånd i norra Sverige förekom mer än 50 % av arterna i färre än 5 % av de studerade bestånden (Berglund & Jonsson 2003). Utifrån dessa exempel kan man dra två slutsatser: för att upprätthålla livskraftiga populationer av samtliga vedberoende arter inom ett område krävs stora volymer död ved samt att inventeringar och övervakning av hela artsamhällen i död ved kräver stora arbetsinsatser (jmf Berglund m.fl., under tryckning).
Arternas dynamik Spridning
Teoretiska modeller förutsäger att arter som löper stor risk att dö ut lokalt har ett högt selektionstryck för ökad spridningsförmåga. Detta har bekräftats i studier av insekter, där arternas spridningsbenägenhet visat sig vara korrelerad till habitatets
livslängd (Southwood 1962, Den Boer m.fl. 1980, Roff 1994, Denno m.fl. 1996). Som exempel bland vedlevande arter har läderbaggen, som lever i stamhåligheter i gamla träd som kan utgöra lämpligt substrat för arten under många decennier, mycket låg spridningsförmåga (Ranius & Hedin 2001) i jämförelse med till exempel många granbarkborrar, som lever i färsk död ved, vilket innebär att varje trädstam bara är lämplig för arten under ett års tid (Forsse & Solbreck 1985).
En vedinsekt vars spridningsbiologi studerats i detalj är den vanliga svampsvart- baggen (Bolitophagus reticulatus) som lever i fruktkropparna av fnöskticka. Den är vanlig och förekommer även på lokaler med små mängder död ved (Jonsell & Nord- lander 2002, Jonsell m fl 2003). Inom bestånd förekommer den i högre frekvens per fruktkropp på träd med många fruktkroppar och på träd som är omgivna av många andra träd med fruktkroppar (Rukke & Midtgaard 1998, Sverdrup-Thygeson & Midtgaard 1998). Däremot verkar det inte finnas något samband mellan mängden substrat per bestånd och sannolikheten för förekomst (Rukke & Midtgaard 1998, Jonsell m fl 2003). I ett försök att förstå spridningen studerades artens flygförmåga (Jonsson 2003). Denna studie visade att den kan flyga under relativt långa perioder, motsvarande flera kilometer. Tidsperioden under vilken spridningen sker var begränsad till en vecka under sommaren (Jonsell m fl 2003). Därefter tillbakabildas flygmuskulaturen och då kan spridning bara ske genom att individerna går på mar- ken mellan enskilda träd inom beståndet. Detta är ett exempel på att ingående studier som behövs för att kunna förstå detaljerna kring en arts spridningsförmåga och för att kunna tolka till synes motstridiga resultat.
Den vanliga svampsvartbaggen är en vanlig art och därför kan inte resultaten överföras till mer sällsynta vedlevande arter; kanske är det just spridningsbiologin som har gjort att vissa arter är sällsynta och andra vanliga. En jämförelse med den rödhalsade svartbaggen (Oplocephala haemorrhoidalis), som är en rödlistad art med liknande habitatkrav, visade att denna art hade ungefär samma andel goda flygare som potentiellt flög lika långt som hos den vanliga svampsvartbaggen. Däremot var flygvilligheten avsevärt lägre hos den rödhalsade svartbaggen. Till detta kommer att arten lägger större men färre ägg än den vanliga svampsvartbaggen. Slutsatsen är att den rödhalsade svartbaggen sannolikt har en lägre realiserad spridning och lägre sannolikhet att etablera en ny population även om det potentiella spridningsav- ståndet är detsamma som hos den vanliga svampsvartbaggen (Jonsson 2003).
Svampar och mossor sprider sig i huvudsak med små sporer som produceras i mycket stort antal. Därför har många av dessa arter sannolikt en relativt god sprid- ningsförmåga. Trots detta är många arters förekomst troligen begränsad av deras spridningsförmåga. Edman m.fl. använde sporfällor för att studera förekomsten av sporer från olika arter mellan skogslandskap i Sverige. Resultaten visade att sporer från arter som normalt endast förekommer i naturskogar förekom i landskap med mycket lite eller ingen gammal skog (Josefsson 2002, Edman m.fl. 2004A). Det fanns dock ett mycket starkt samband mellan storleken på spordepositionen och mängden gammal skog (Nordén & Larsson 2000, Edman m.fl. 2004A). Vidare var kolonisationen på utlagda lågor högre i bestånd med starka populationer av vedlevande svampar (Figur 1; Edman m.fl. 2004B). Detta antyder att kolonisations-
förmågan för individuella sporer är låg och att det därför krävs en hög deposition för att etablering skall kunna ske.
Mossporer är normalt större än svampsporer och många vedlevande mossor producerar asexuella förökningskroppar (groddkorn). Detta borde få till följd att vedlevande mossor har mer begränsad spridningsförmåga än vedsvampar. Den enda studien av spridningsförmågan hos en vedlevande mossa har utförts på fransmossa. Studien påvisade en kraftigt avtagande spordeposition redan inom 10 m från sprid- ningskällan (Söderström & Jonsson 1989). Trots detta skattades depositionen till mer än 300 sporer per kvadratmeter lämpligt substrat och år inom det studerade beståndet. De flesta andra studier av spridning av vedlevande mossor har behandlat relationen mellan sexuell och asexuell förökning, där den senares roll anses främst består i att upprätthålla den lokala populationen genom kortspridning (Kimmerer 1994, Laaka-Lindberg m.fl. 2003, Pohjamo & Laaka-Lindberg 2004).
Ingen studie av mossors spridningsförmåga på landskapsnivå har publicerats. En analys av brittiska mossor visar dock att arter som inte producerar sporer är kraftigt överrepresenterade bland de sällsynta arterna, vilket indikerar att dålig spridningsförmåga resulterar i ett begränsat utbredningsområde (Longton 1992, Laaka-Lindberg m.fl. 2000).
Populationsetablering
Lyckad kolonisation består av en kombination av spridning och etablering. Eta- bleringen av vedlevande arter har sällan studerats men inkluderar biotiska- och abiotiska faktorer såväl som vedkvalitet och slumpfaktorer.
En svampspor innehåller mycket lite näring och det krävs att sporen gror i ved som är lämplig för etablering. Ved som redan är koloniserad av andra svampar är generellt en fientlig miljö för nya arter (Boddy 2001). Vissa arter sprids med hjälp av insekter som aktivt eller indirekt underlättar etableringen. Som exempel kan nämnas Amylostereum areolatum som sprids via vedsteklar (Vasiliauskas m.fl. 1998) och blånadssvampar som sprids med barkborrar (Dowding 1984).
För vedlevande mossor och lavar vet vi nästan ingenting om hur de etablerar sig. I Nordamerika har fyrtandsmossa och flagellkvastmossa studerats. För dessa var småskaliga störningar på det enskilda döda trädet av stor betydelse (Kimmerer 1993, 1994, Kimmerer & Young 1996), vilket antyder att tillgången på öppen yta är av- görande för lyckad etablering. För boreala lavepifyter är etableringen från asexuella spridningskroppar långsam både i gammal skog och yngre bestånd (Hillmo & Såstad 2001, Hillmo & Ott 2002). Om detsamma gäller för vedlevande lavar innebär det att mikroklimatet inte är så viktigt, utan att tillgången på spridningskroppar är av större betydelse.
Den största skillnaden mellan insekter och kryptogamer är att insekterna aktivt kan välja sitt substrat. Detta kan ske genom olika former av kemiska signaler. Det har visats att vissa arter attraheras av doften från specifika fruktkroppar av ved- svampar (Jonsell & Nordlander, 1995). När den döda veden koloniserats kan sedan fler individer lockas med feromoner (Jonsson m. fl. 1997, Larsson m. fl. 2003). Kunskapen om dessa kemiska signaler är fortfarande begränsad. Till exempel är det
oklart i vilken rumslig skala de är effektiva och hur viktiga de är för arternas stor- skaliga dynamik. 0 5 10 15 20 25 30 35 1997 1998 1999 2000 2001 2002 År A nt al art er per bes tånd Vedrika bestånd Vedfattiga bestånd
Figur 1. (Från Edman m fl 2004B) Antal vedlevande svamparter (±SE; N=3) på 30 transplanterade färska granlågor under de första sex åren efter tranplantering. Antalet arter som koloniserade var högre i bestånd med stor mängd död ved (medel 43 m3ha-1) jämfört med bestånd med liten till- gång på död ved (medel 3m3ha-1).
Habitatkrav och populationsutveckling
Utvecklingen efter etableringen beror på hur bra arten kan utnyttja tillgängliga resurser. Här sammanfattas inte enskilda arters substratkrav i detalj eftersom det nyligen har gjorts av Dahlberg & Stokland (2004).
Många arter är knutna till död ved från ett specifikt trädslag. För insekter gäller det framför allt för arter som förekommer tidigt i nedbrytningssuccessionen, medan senare arter är mer kopplade till de svampar som bryter ner veden (Jonsell m.fl. 1998, Kaila m.fl. 1994). Olika nedbrytningsstadier har specifika artsammansätt- ningar. De flesta rödlistade insekter lever i tidiga nedbrytningsstadier (Jonsell m.fl. 1998), till skillnad från rödlistade svampar och mossor som oftast förekommer på mer nedbruten ved (Bader m.fl. 1995, Kruys m.fl. 1999, Dahlberg & Stokland 2004). Många arter föredrar grov död ved (Kruys m.fl. 1999, Siitonen & Saaristo 2000, Ranius & Jansson 2000, Jonsell m.fl. 2001, Dahlberg & Stokland 2004, se dock Lindhe m.fl. under tryckning). Detta skall dock inte tolkas som att ved av klenare dimensioner saknar betydelse. Givet de små mängderna död ved i många brukade skogar kan den klena veden vara av stor betydelse (Kruys & Jonsson 1999, Nordén m.fl. 2004). Den till synes starka preferensen för grov ved kan bero av två faktorer – en verklig koppling till de förhållanden som erbjuds i grov ved eller – i
vissa studier – en provtagningseffekt då ett grovt träd håller större volym och yta för arterna.
Många insekter föredrar solexponerad ved (Jonsell m fl 1998). Detta gäller fram- för allt för arter som lever på asp och björk (Martikainen 2001, Sverdrup-Thygeson & Ims 2001, Kaila m.fl. 1997), medan det bland arter som främst lever på gran finns många arter som föredrar ved i skuggiga miljöer (Lindhe m fl under tryckning). Till skillnad från insekter verkar de flesta vedlevande kryptogamer vara knutna till skuggiga miljöer (Söderström 1981, Snäll & Jonsson 2001, Moen & Jonsson 2003). I en studie av vedlevande mossor påvisades tydliga kanteffekter upp till 50 m in i isolerade granskogsbestånd (Moen & Jonsson 2003). Även förekomsten av röd- listade vedsvampar har visats vara negativt påverkad i kanter mellan hygge och nyckelbiotoper (Snäll & Jonsson 2001). Det är därför uppenbart att preferensen vad gäller soliga- eller skuggiga miljöer varierar mellan olika organismgrupper.
Utdöenden
En art kan bara förekomma på ett dött träd under en begränsad tid, eftersom sub- stratet bryts ner och slutligen inte längre är tillgängligt. För vissa arter är tidsrym- den då det döda trädet är tillgängligt kort. Det gäller till exempel många insekter som utnyttjar trädet några få år efter att trädet har dött (Esseen m.fl. 1997, Jonsell m.fl. 1998,). Många arter som kommer in senare i successionen (som många svam- par och mossor) kan däremot fortleva på enskilda lågor under flera decennier (Berglund m.fl. under tryckning).
Utdöende på beståndsnivå sker mer slumpvis och beror av i vilken utsträckning utdöenden på enskilda lågor kompenseras av nykolonisationer till andra lågor inom beståndet. Störst risk för utdöende finns i små populationer, något som verkar vara vanligt bland vedlevande arter (Berglund & Jonsson 2003, Martikainen & Kouki 2003). Tyvärr saknas i stort sett empiriska studier av utdöenderisken på bestånds- nivå. En modellering av dynamiken hos rosenticka på beståndsnivå indikerade betydelsen av kunskap om populationens demografi, exempelvis vad som styr tiden mellan groning och fruktkroppsbildning (Gustafsson m.fl. 2002).
De processer som reglerar förekomsten av arter i enskilda bestånd är, i för- hållande till den pågående fragmenteringen av landskapet, ofta långsam och arters utbredning speglar därför inte dagens skogslandskap utan sammansättningen under tidigare perioder (Hanski 2000, Gustafsson m.fl. 2002, Penttilä 2004, Berglund & Jonsson, under tryckning). Det innebär alltså att populationer kan överleva i enskilda bestånd under en tid även om risken för utdöende är stor sedd över en längre period. Detta fenomen brukar benämnas utdöendeskuld (Tilman m.fl. 1994, Hanski 2000). Kontinuitet
Det har föreslagits att vedlevande arter med begränsad kolonisationsförmåga endast skulle kunna förekomma i bestånd med kontinuerlig tillgång på substrat (Nilsson & Baranowski 1997). Kontinuiteten i ett specifikt skogsbestånd över en kortare tids- period kan skattas genom förekomsten av olika typer av död ved (Stokland 2001) medan speciella indikatorarter skulle kunna användas för att påvisa kontinuitet över
en större skala i tid och rum. Ett problem är att det saknas empiriska data kring vilka arter som starkt korrelerar med kontinuiteten (Rolstad m.fl. 2002).
Några studier visar på ett samband mellan den historiska kontinuiteten i be- ståndet och förekomsten av vedlevande skalbaggar (Siitonen & Saaristo 2000, Nilsson & Baranowski 1997, Alexander 1998, Jonsell & Nordlander 2002). Bland vedsvampar är mönstret mera oklart; vissa studier har inte givit något samband med beståndets historia (Rolstad m.fl. 2004), medan andra har givit mera motsägelsefulla resultat. Till exempel visades att gränsticka hade ett positivt samband med kontinui- tet på landskapsnivå medan doftskinn inte uppvisade detta mönster (Sverdrup- Thygeson & Lindenmayer 2003). Ett generellt problem för denna typ av studier är att man måste kontrollera för dagens tillgång på död ved, vilket endast har gjorts i undantagsfall. Eftersom det ofta finns ett samband mellan kontinuitet och tillgång på död ved blir det då omöjligt att särskilja den rådande miljön från effekten av historiken.
Även om exempel finns där betydelsen av kontinuitet kan visas så saknas kun- skap för det stora flertalet arter. Trots denna kunskapsbrist är det självklart att loka- ler där arter förekommer är viktigare för den långsiktiga överlevnaden än till synes likartade områden där arterna saknas. Det är också sannolikt att betydelsen av dessa förekomster har ökat i samband med den tilltagande fragmenteringen av landskapet.
Den döda vedens dynamik Trädmortalitet
Trädmortaliteten i ett bestånd påverkas av trädslagsammansättning, beståndsålder och skogsskötsel. Baserat på riksskogstaxeringarna i Norden varierar den naturliga mortaliteten mellan 0,11 och 0,31 kubikmeter per hektar och år med det lägsta värdet för Norge och det högsta för Finland (Stokland m.fl. 2003). Mortaliteten är avsevärt högre (2-3 gånger) för träd <10 cm i brösthöjd än för träd större än 10 cm. I svenska granskogar äldre än rekommenderad avverkningsålder och som inte på- verkats av skogsbruk de senaste 25 åren är den årliga mortaliteten för gran över 10 cm i brösthöjd 0,36 % medan motsvarande värde för brukade skogar under av- verkningsålder varierar mellan 0,09 % och 0,21 % (Ranius m fl 2003). Då bestånds- volymen i medeltal givetvis är större i de äldre skogarna kan man anta att produktio- nen av död ved är flera gånger större i äldre skogar som inte brukats.
Nedbrytningshastighet
I naturskogar balanseras mortaliteten med vedens nedbrytning. Nedbrytningen utförs av ett stort antal arter där insekter och svampar spelar en central roll. Det är därför sannolikt att en förändrad biologisk mångfald påverkar nedbrytningsprocessen.
Nedbrytningen kan mätas på flera olika sätt: (i) tiden tills den döda veden har “försvunnit” (vanligen motsvarande att 80-90 % av biomassan brutits ner), (ii) ge- nom funktioner som beskriver biomassans nedbrytningshastighet och (iii) tiden som den döda veden befinner sig i varje nedbrytningsstadium, eller sannolikheten för att det under en viss tidsrymd skall gå från ett stadium till ett annat. Tiden som krävs
för att ett dött träd skall försvinna har studerats på några fasta provytor och varierar mellan 50 – 120 år, med den längsta tiden observerad i nordliga områden (Hytteborn & Packham 1987, Liu & Hytteborn 1991, Hofgaard 1993). Det är dock omöjligt att generellt beskriva skillnaderna mellan olika breddgrader då dataunderlaget ännu är litet.
Förlusten av biomassa över tiden har oftast beskrivits med en negativ exponentiell modell:
Yt = Y0e-kt (eq. 1)
där Yt är massan vid tiden t, Y0 är massan när träden dog och k är en nedbrytnings- konstant. Ett antal studier har skattat denna konstant till värden mellan cirka 0,03 och 0,05 (Naesset 1999, Krankina & Harmon 1995, Tarasov & Birdsey 2001), vilket motsvarar en förlust av biomassa på 90 % under 45 till 75 år. Tall och gran verkar ha ungefär samma nedbrytningshastighet medan björk har signifikant snabbare ned- brytning (Krankina & Harmon 1995).
Övergångarna mellan olika nedbrytningsklasser kan studeras för död ved där dödsåret är känt (Kruys m.fl. 2002). Sådana data är nödvändiga för att man skall kunna konstruera modeller (jfr. Figur 2) som förutsäger ett bestånds kvalité för arter som är knutna till död ved i specifika nedbrytningsstadier.
0 20 40 60 80 100 120 0 20 40 60 80 100 Tid (år) Pr oc e n t a v s tar tv ol ym Totalvolym Klass 3 Klass 4 Klass 5 Klass 1 Klass 2
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 20 40 60 80 100 Tid (år) P ro cent av st ar tv ol ym
Figur 2. (Från Kruys m fl 2002) Två scenarier där en bestämd volym ved tillförs systemet och sedan bryts ned och passerar genom olika nedbrytningsklasser. I (a) tillförs all ved vi år 0 medan i (b) tillförs 20 % vid åren 0, 20, 40, 60 och 80.
Beståndsmodeller
Genom att kombinera mortalitet och nedbrytningshastighet kan de tidsmässiga mönstren i tillgången på död ved beskrivas. I sin enklaste form kan en konstant mor- talitet och nedbrytning antas. Det kan vara ett acceptabelt antagande i naturskogar, åtminstone för större områden och tidsperioder. Det ger möjligheter att utvärdera tillgängliga dödvedsvolymer mot vad som rimligen borde finnas i motsvarande naturskogstyper (Figur 4; Ranius m fl, 2004). I brukade skogar varierar volym stå- ende ved och mortalitet i relation till beståndsålder. Då det idag finns avancerade modeller som beskriver utveckling i brukade skogsbestånd kan mera detaljerade analyser genomföras. Olika scenarier av skogsbruk kan då studeras och till exempel kan certifieringsstandardens konsekvenser belysas (Figur 3; Ranius & Kindvall 2004).
0 5 10 15 20 25 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Beståndsålder Volym död ved (m 3 /ha) 10-20cm 20-30cm 30-40cm >40cm
Figur 3. (Från Ranius m fl 2003) Resultatet från en simuleringsmodell som förutsäger mängden död ved i brukade skogar. Figuren visar medelvärdet (baserat på 1000 simuleringar) av mängden död ved (m3ha-1), uppdelat i olika diameterklasser. Skogsbruksmetoderna motsvarar rådande certifieringsstandard (FSC). 0 10 20 30 10-20cm 20-30cm 30-40cm 40-50cm >50cm