Ett flertal arbeten har publicerats som rapporterar mängden död ved på nationell eller regional nivå i Norden (Kruys m fl 1999, Fridman & Walheim 2000, Siitonen 2001, Stokland m fl 2003). Syftet med detta avsnitt är att sammanfatta tillståndet i relation till arternas ekologi.
Den boreala skogen i Norden kan ses som en mosaik av brukade bestånd. I norra Sverige är så mycket som 42 % av skogsmarken yngre än 40 år och 22 % mellan 31 0ch 80 år. Gammal skog (>121 år) utgör endast 16 % av arealen (Anon 2003). Trots
detta är norra Sverige ett av de områden med mest gammal skog i Norden. Endast i nordöstligaste Finland är andelen äldre skog högre med mer än 40 % äldre än 120 år. I de mellan-, sydligt- och hemi-boreala områdena utgör äldre skog endast 4 – 6 % av skogslandskapet (Stokland m fl 2003).
I större delen av Norden varierar volymen död ved mellan 4 – 10 m3/ha. Endast i den nordligt boreala delen av Finland förekommer mer död ved (ca 25 m3 per hektar; Stokland m fl 2003). Volymen död ved ökar med ökad beståndsålder – från ca 2 m3 per hektar i bestånd 0 – 40 år till 20 m3 i bestånd äldre än 140 år. Även i dessa äldre skogar är volymerna mycket lägre än vad som normalt förekommer i naturskogar, där mängden död ved ofta uppgår till mellan 70 – 100 m3/ha (Siitonen 2001).
Avseende den döda vedens kvalité är storleken och nedbrytningsgraden de två viktigaste aspekterna. I brukade skogar dominerar de klena dimensionerna; endast 10 – 20 % av befintliga döda träd har en maximumdiameter på mer än 30 cm. I bru- kad skog är fördelningen av nedbrytningsstadier skev, då död ved i sena stadier är kraftigt underrepresenterad jämfört med i naturskog. Det beror på att förutom de sena nedbrytningsstadierna påverkas mer av skador i samband med gallring och slutavverkning (Hautala m fl 2004).
Idag är cirka 1 % av det svenska skogslandskapet identifierat som nyckelbioto- per. Dessa har karaktärer som liknar naturskogar och skall åtminstone potentiellt vara livsmiljöer för rödlistade arter. I nyckelbiotoperna finns i regel mer död ved än den brukade skogen. Nationellt ligger medelvärdet kring 20 m3/ha (Jönsson & Jons- son, manuskript). De flesta nyckelbiotoper är dock små (medianen är 1.4 hektar) och förekommer därför som isolerade öar i landskap av brukad skog. Den ringa storleken betyder att kanteffekter påverkar bestånden. I en analys av nyckelbiotoper i Norrbot- ten visades att mindre än 30 % av den totala arealen nyckelbiotoper kan betraktas som opåverkade kärnområden om man antar ett djup på kanteffekterna av 50 m (Aune m fl, under tryckning). Isoleringsgraden var också stor och endast arter med mycket god spridningsförmåga kan sannolikt fortleva i det befintliga systemet av nyckelbiotoper.
Förutom att andelen gammal skog är liten har även beståndsstorlekarna minskat kraftigt. I en studie av ett 170 km2 stort område i norra Sverige minskade andelen skogsbestånd med stor åldersspridning från 95 % 1891 till 3 % 1997 (Axelsson & Östlund 2001). I samma område minskade storleken på bestånd med avverknings- mogen och gammal skog från en medelstorlek på 241 ha 1914 till 24 ha 1997.
Nya skogsbruksmetoder som bevarande av evighetsträd och identifiering av nyckelbiotoper kommer potentiellt att öka mängden grov död ved i landskapet (Ra- nius m fl 2003). De flesta åtgärder genomförs dock i samband med gallringar och slutavverkningar vilket gör att förbättringarna på landskapsnivå sker långsamt (Ra- nius & Kindvall 2004). Framför allt för arter som kräver grov död ved i slutna be- stånd eller död ved från träd som växt långsamt kan dagens skogsbruksmetoder vara otillräckliga. Ett annat problem är att de bestånd som håller på att växa in i avverk- ningsmogen ålder har föryngrats efter kalavverkning. Dessa har normalt låga voly- mer av död ved (Fridman & Walheim 2000) och låg mortalitet på grund av röjnings- och gallringsåtgärder (Mäkinen & Isomäki 2004a, 2004b).
Diskussion
Under det senaste årtiondet har stora förändringar skett beträffande naturhänsynen i skogsbruket (Raivio m fl 2001): nyckebiotoper avsätts, död ved och evighetsträd lämnas, skyddszoner mot bäckar och våtmarker skapas. Dessa åtgärder kommer att förbättra situationen för vedlevande arter som utnyttjar död ved i solexponerade miljöer och har stor förmåga att sprida sig mellan bestånd (Martikainen 2001). Den största utmaningen ligger därför i att skapa miljöer för de arter som är naturligt säll- synta, beroende av död ved i gammal skog och har begränsad spridningsförmåga. Dessa arter kommer att ha fortsatt stora problem med sin överlevnad på grund av den generellt låga mängden död ved och det mycket begränsade antalet större natur- skogsområden.
Tidsmässiga aspekter
En viktig slutsats är att man måste ta hänsyn till tidsmässiga aspekter när man för- bättrar situationen för vedberoende arter. Speciellt för arter som är beroende av slutna mogna skogar där död ved ackumulerats (Siitonen 2001, Ranius m fl 2003). En stor andel av det nordiska skogslandskapet är ogynnsamt för dessa arter då den brukade skogen idag är kraftigt påverkad och innehåller låga volymer död ved (Fridman & Walheim 2000, Jönsson & Jonsson, manuskript). Förhoppningsvis kommer situationen att förbättras på sikt på grund av att skogsbrukets naturvårds- hänsyn förändrats (Raivio m fl 2001). Det kommer dock sannolikt att ta flera år- tionden (Ranius & Kindvall 2004) innan mängden död ved har påverkats på ett avgörande sätt. Bristen på död ved kommer därför att bestå under ytterligare en tid, vilket kan få negativa effekter för många vedberoende arter. För att motverka detta behövs åtminstone två åtgärder: ett ökat skydd av vedrika skogar med höga natur- värden samt att mer död ved skapas redan i samband med gallringar. Andra alterna- tiv är att förlänga omloppstiden i vedrika bestånd samt att eventuellt artificiellt till- skapa död ved i reservat och nyckelbiotoper.
Rumsliga aspekter
Både från ett skötsel- och bevarandeperspektiv är det en stor fördel om besluten om var mängden död ved skall öka sker på landskapsnivå (Raivio m fl 2001, Kuuluvai- nen m fl 2002). Med landskapsnivå avser vi den skala på vilken de flesta skogsbolag planerar sin verksamhet, dvs. 5.000 – 30.000 hektar. Man bör dock var medveten om att vad som utgör ett relevant landskap i en mer ekologisk mening beror på vilken organism man studerar – landskapsskalan är artberoende.
En viktig utgångspunkt för den rumsliga planeringen är att ha ett bra underlag över var dagens naturvärden förekommer. Teoretiska modeller har visat att en blind naturvård utan hänsyn till befintliga värden leder till den sämsta utgången för arterna (Hanski 2000, Huxel & Hastings 1999). Ett första steg är därför att kartera områden med hög habitatkvalité och med stora populationer av de arter som bedömts viktiga (hotade arter, nyckelarter, indikatorarter). Dessa områden måste utgöra kärnan i en framgångsrik bevarandeplan. Om inte, blir förekomsten av många arter beroende av spridning från andra, mera avlägsna områden. Då kunskapen om arternas sprid- ningsbiologi är dålig och då många av de hotade arterna sannolikt har begränsad
spridningsförmåga (Ranius & Hedin 2001, Edman m fl 2004A, Edman m fl 2004B) är detta en riskfylld strategi. Eftersom en majoritet av vedberoende arter är sällsynta kommer starka livskraftiga populationer endast att kunna förekomma i större om- råden med god tillgång på död ved. Detta innebär att även i landskap med många små områden kan arternas överlevnad vara beroende av enstaka större livskraftiga populationer.
Starka förhoppningar är knutna till bevarandet av nyckelbiotoper i det brukade skogslandskapet (Nitare & Norén 1992, Anon 2001). Det bör dock noteras att dessa jämfört med naturskogar har små volymer av död ved – cirka 20 % av naturskogs- volymerna (Jönsson & Jonsson, manuskript). De är dessutom ofta kraftigt påverkade av kanteffekter och belägna långt från varandra vilket minskar deras funktionella värde för många arter. Därför är risken stor att de inte långsiktigt förmår att bevara den flora och fauna som de har knutna till sig (Hanski 2000, Berglund & Jonsson, under tryckning). Trots detta är det uppenbart att nyckelbiotoperna är viktiga kom- ponenter och troligen viktiga utgångspunkter för ett effektivt förvaltande av den biologiska mångfalden i skogslandskapet.
Landskapsplanering
Framgångsrik landskapsplanering förutsätter information om utbredning av de arter som vi vill bevara samt förekomsten av lämpliga livsmiljöer. Trots att stora insatser har gjorts för att skapa ett sådant underlag finns behov av ytterligare skogliga inven- teringar. Baserat på ett bra faktaunderlag kan brister på vissa livsmiljöer och starka förekomster av hotade arter identifieras. Nästa steg är sedan att försöka maximera nyttan av de områden som avsätts från skogsbruk eller brukas med alternativa meto- der. Då utgör graden av isolering och eventuella kanteffekter viktiga aspekter. Om de värdefulla områdena är små och isolerade måste man prioritera skapandet av buffertzoner och restaurering av kringliggande miljöer för att öka det funktionella områdets storlek och minska isoleringsgraden. Givet att det finns ekonomiska begränsningar kan detta innebära att vissa områden som idag har höga biologiska värden måste offras, om de är för små och för isolerade för att på lång sikt kunna upprätthålla livskraftiga populationer av sina arter. Detta innebär inte att mindre naturskogsbestånd och nyckelbiotoper generellt kan avverkas. Många av dessa kan vara viktiga för lättspridda arter. Poängen är att skogsbestånd kan ha olika värde för den långsiktiga överlevnaden av hotade arter, trots att de har liknande artsamman- sättning idag.
Att koncentrera naturvårdsinsatserna till de områden som ger bäst avkastning på gjorda investeringar i form av ökad långsiktig överlevnad för hotade arter är en rim- lig strategi. Detta gör det viktigt att inkludera en mer kvantitativ analys i landskaps- planeringen. En utvecklad verktygslåda finns tillgänglig i form av överlevnadsana- lyser och metapopulationsmodeller (Hanski 1999, Morris & Doak 2002). Idealt borde en sådan analys inkludera ett flertal arter som representerar olika biologi och krav på livsmiljön (jfr Angelstam 1998).
Framtidens utmaningar
Antalet arter som är beroende av död ved är mycket stort; i Norden är det troligen omkring 7000 arter (Dahlberg & Stokland 2004). Det är därför inte möjligt att ange habitatkrav och generella riktlinjer för skogsskötsel som är relevanta för alla dessa arter. Dessutom saknas ännu kunskap om vad som krävs för att bevara arter i livs- kraftiga populationer, bl a eftersom detta inkluderar en rumslig och tidsmässig di- mension som inte täcks av korrelationer mellan befintliga volymer och förekomsten av en art vid ett visst tillfälle. Så istället för att ange vilka specifika volymer av död ved som krävs, vill vi lyfta fram ett antal viktiga utmaningar: i) vi måste överbrygga den brist på död ved som råder i skogslandskapet tills effekterna av de nya skogs- bruksmetoderna ger resultat, ii) vi måste koncentrera bevarandeåtgärderna på land- skapsnivå för att minimera kanteffekter och isolering, iii) vi måste öka variationen av olika typer av död ved som sparas och tillförs så att olika trädslag, dimensioner och nedbrytningsklasser finns representerade, samt iv) vi måste tillämpa de kvantita- tiva analysmetoder som finns tillgängliga för att bättre förstå vad olika bevarande- strategier i skogen kan få för långsiktiga konsekvenser för den biologiska mångfal- den.
I framtiden kommer sannolikt de förändringar som sker i skogsbruket att öka mängden död ved även på landskapsnivå. Till dess kan dagens svåra situation mildras genom att skyddet av befintliga områden med större mängder av död ved stärks, genom att död ved tillskapas i samband med gallringar och genom att rota- tionstiden förlängs i vedrika bestånd.
Arters spridningsförmåga varierar, men det finns goda grunder att anta att vissa arter har begränsad möjlighet att sprida sig. För dessa krävs att isoleringsgraden i landskapet minskar. Sannolikheten för framgång ökar om bevarandeåtgärder kon- centreras till de delar av landskapet där det finns vedrika bestånd och hotade arter. Det innebär att landskapsplanering i många fall måste komma till stånd där olika markägare gemensamt söker att finna en effektiv lösning. Detta är lättare för stora markägare som skogsbolag, medan det ligger en större utmaning i planering till- sammans med många små markägare (jmf. Kurttila m fl 2002). Optimalt bör också prioriteringar mellan olika landskap genomföras. Detta har till exempel gjorts av skogsbolaget Bergvik Skog AB, där olika landskapsplaner har en stor spännvidd i graden av naturvårdshänsyn. Trots de praktiska problem som ett sådant tänkande kan innebära när det finns många privata markägare så bör detta vara ett mål för att investeringen i naturvård skall vara så effektiv som möjlig.
Det finns inget enskilt dött träd, stående eller fallet, litet eller stor, placerat i skugga eller i sol, tidig eller sen nedbrytning, eller från något specifikt trädslag som passar alla vedberoende arter. Med tanke på det stora antalet vedberoende arter är det sannolikt att alla typer av död ved har ett antal arter som är specifikt beroende av denna. Detta innebär att man i planering och skötsel måste tydliggöra kvalitén hos det enskilda döda trädet och inte enbart fokusera på generella volymsmått. Kunska- pen om olika arters miljökrav har också ökat och har börjat sammanställas i en data- bas (Dahlberg & Stokland 2004).
Den teoretiska grunden för att genomföra överlevnadsanalyser på landskapsnivå finns. Den begränsande faktorn är ofta att vi vet för lite om de enskilda arternas ekologi, t ex deras kolonisationsförmåga och populationsdynamik. Pågående forsk- ning kommer att göra modellerna mer exakta och göra det möjligt att inkludera ett bredare spann av arter. Det ligger givetvis en utmaning i att inkludera denna typ av kvantitativa analyser i skoglig landskapsplanering. Men till vilken nytta utvecklar forskare dessa analysverktyg om de inte implementeras i praktisk planering? Och varför skall stora summor spenderas på naturvårdsåtgärder om dessa åtgärder inte optimeras och kvantitativt utvärderas utifrån uppställda bevarandemål? De ekono- miska åtaganden som görs på nationell nivå, inom storskogsbruket och bland privata markägare samt trovärdigheten för skogscertifieringsarbetet kräver att de åtgärder som görs är kostnadseffektiva. Det är därför nödvändigt att applicera bästa tillgänga kunskap och metodik i detta sammanhang. Generella tumregler kan vara tillsynes enkla att använda men riskerar att antingen ange för lite (ökad utdöenderisk) eller för mycket (dålig kostnadseffektivitet) av olika åtgärder.
Tack
Vi tackar Malin Almstedt, Per Angelstam, Shawn Fraver, Johnny de Jong, Mattias Jonsson, Martin Schroeder och två anonyma personer för diskussioner och kommen- tarer under arbetet. Arbetet har finansiellt stötts av Naturvårdsverket och skogsfakul- teten vid Sveriges lantbruksuniversitet (till Thomas Ranius inom projektet ”Effekti- vare naturvård i den brukade skogen” lett av Stig Larsson).
Referenser
Alexander, K.N.A. 1998. The links between forest history and biodiversity: the in- vertebrate fauna of ancient pasture-woodland in Britain and its conservation. I: The ecological history of European forests, ss 73-80 (Kirby K.J. & Watkins C. , red.) CAB International, Oxon.
Angelstam, P. 1998. Towards a logic for assessing biodiversity in boreal forest. I: Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planning, ss 301-313 (Bachmann, P., Köhl, M. & Päivinen, R. red.), Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Anon 2001. Skogsvårdsorganisationens utvärdering av skogspolitikens effekter - SUS 2001. Skogsstyrelsen, Jönköping.
Anon. 2003. Forestry statistics 2003. Official statistics of Sweden. Swedish Univer- sity of Agricultural Sciences. Umeå, Sweden.
Aune, K., Jonsson, B.G. & Moen, J. Isolation and edge effects among woodland key habitats in Sweden: making fragmentation into forest policy? Biological Conserva- tion, under tryckning.
Axelsson, A.-L. & Östlund, L. 2001. Retrospective gap analysis in a Swedish boreal forest landscape using historical data. Forest Ecology and Management, 147: 109- 122
Bader, P., Jansson, S. & Jonsson, B.G. 1995. Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests. Biological Conservation, 72: 355-362
Berglund, H., Edman, M. & Ericson, L. Temporal variation of wood-fungi diversity at different spatial scales in boreal old-growth Picea abies forests – Implications for monitoring. Ecological Applications, under tryckning.
Berglund, H. & Jonsson, B.G. Verifying an extinction debt in north Swedish boreal forests. Conservation Biology, under tryckning.
Berglund, H. & Jonsson, B.G. 2003. Nested plant and fungal communities; the im- portance of area and habitat quality in maximizing species capture in boreal old- growth forests. Biological Conservation, 112: 319-328
Boddy, L. 2001. Fungal community ecology and wood decomposition processes in angiosperms: from standing tree to complete decay of coarse woody debris. Ecolo- gical Bulletins, 49: 43-56
Dahlberg, A. & Stokland, J. 2004. Vedlevande arters krav på substrat - en samman- ställning och analys av 3 600 arter. Skogsstyrelsen, Jönköping.
Den Boer, P.J., Van Huizen, T.H.P., Den Boer-Daanje, W. & Aukema, B. 1980. Wing polymorphism and dimorphism in ground beetles as stages in an evolutionary process (Coleoptera: Carabidae). Entomologia Generalis, 6: 107-134.
Denno R.E., Roderick G.K., Peterson M.A., Huberty A.F., Dobel H.G., Eubanks M.D., Losey J.E., & Langellotto G.A. 1996. Habitat persistence underlies intraspeci- fic variation in the dispersal strategies of planthoppers. Ecological Monographs, 66: 389-408.
Dowding, P. 1984. The evolution of insect – fungus relationships in the primary invasion of forest timber. I: Invertebrate – Microbial interactions, ss 133-155 (An- derson J.M. red.) Cambridge University Press, Cambridge.
Engelmark, O. & Hytteborn, H. 1999. Coniferous forests. Acta Phytogeographica Suecica, 84: 55-74.
Edman, M., Gustafsson, M., Stenlid, J., Jonsson, B.G. & Ericson, L. 2004A. Spore composition of wood-decaying fungi: importance of landscape composition. Ec- ography, 27: 103-111.
Edman, M., Kruys, N. & Jonsson, B.G. 2004B. Local dispersal sources strongly affect colonisation patterns of wood-decaying fungi on experimental logs. Ecologi- cal Applications, 14:893-901.
Edman M, Gustafsson M, Stenlid J, & Ericson, L. 2004C. Abundance and viability of fungal spores along a forestry gradient - responses to habitat loss and isolation? Oikos, 104: 35-42.
Esseen, P.-A., Ehnström, B., Ericson, J. & Sjöberg, K. 1997. Boreal forests. Eco- logical Bulletins, 46: 16-47.
Forsse, E. & Solbreck, C. 1985. Migration in bark beetle Ips tyopgrahus L.: duration timing and height of flight. Zeitschrift für angewandte Entomologie, 44: 1787-1795. Fries, C., Johansson, O., Pettersson, B. & Simonsson, P. 1997. Silvicultural models to maintain and restore natural stand structures in Swedish boreal forests. Forest Ecology and Management, 94: 89-103.
Fridman, J. & Ståhl, G. 2001. A three-step approach for modelling tree mortality in Swedish forests. Scandinavian Journal of Forest Research, 16: 455-466.
Fridman, J. & Walheim, M. 2000. Amount, structure, and dynamics of dead wood on managed forestland in Sweden. Forest Ecology and Management, 131: 23-36. Gu, W., Heikkilä, R. & Hanski, I. 2002. Estimating the consequences of habitat fragmentation on extinction risk in dynamic landscapes. Landscape Ecology, 17: 699-710.
Gustafsson, M., Allmér, J. & Stenlid, J. 2002. A demographic model approach to study the ecology of Fomitopsis rosea. I: Distribution and Dispersal of wood- decaying fungi occurring on Norway spruce logs (Gustafsson, M.H.). Doktorsav- handling, Sveriges Lantbruksuniversitet, Uppsala.
Hanski, I. 2000. Extinction debt and species credit in boreal forests: modeling the consequences of different approaches to biodiversity conservation. Annales Zoolo- gici Fennici, 37: 271-280.
Harmon, M.E., Krankina, O.N. & Sexton, J. 2000. Decomposition vectors: a new approach to estimating woody detritus dynamics. Canadian Journal of Forest Re- search, 30: 74-84.
Harmon, M.E. et al 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, 15: 133-302.
Hautala, H., Jalonen J., Laaka-Lindberg S. & Vanha-Majamaa I. 2004. Impacts of retention felling on coarse woody debris (CWD) in mature boreal spruce forests in Finland. Biodiversity and Conservation, 13: 1541-1554.
Hillmo, O. & Ott, S. 2002. Juvenile development of the cyanolichen Lobaria scrobi- culata and the green algal lichens Platismatia glauca and Platismatia norvegica in a boreal Picea abies forest. Plant Biology 4: 273-280.
Hillmo, O. & Såstad, S. 2001. Colonization of old-forest lichens in a young and an old boreal Picea abies forest: an experimental approach. Biological Conservation, 102: 251-259.
Hofgaard, A. 1993. 50 years of change in a Swedish boreal old-growth Picea abies forest. Journal of Vegetation Science, 4: 773-782.
Högberg, N., Stenlid, J. & Karlssson, JO. 1995. Genetic differentiation in Fomitop- sis pinicola (Schwarts: Fr) Karst studied by means of arbitrary primed-PCR. Mo- lecular Ecology, 4: 675-680.
Högberg, N. & Stenlid. J. 1999. Population genetics of Fomitopsis rosea – A wood- decay fungus of the old-growth European taiga. Molecular Ecology, 8: 703-710. Huxel, G.R. & Hastings A. 1999. Habitat loss, fragmentation and restoration. Resto- ration Ecology, 7: 309: 315.
Hytteborn, H. & Packham, J.R. 1987. Decay rate of Picea abies logs and the storm tap theory: a re-examination of Sernander plot III, Fiby urskog, central Sweden. Arboricultural Journal, 11: 299-311.
Jonsell, M. & Nordlander, G. 1995. Field attraction of Coleoptera to odours of the wood-decaying polypores Fomitopsis pinicola and Fomes fomentarius. Annales Zoologici Fennici, 31: 97-107.
Jonsell, M., Nordlander, G. & Ehnström, B. 2001. Substrate associations of insects breeding in fruiting bodies of wood-decaying fungi. Ecological Bulletins, 49: 173- 194.
Jonsell, M. & Nordlander, G., 2002. Insects in polypore fungi as indicator species: a comparison between forest sites differing in amounts and continuity of dead wood. Forest Ecology and Management, 157: 101-118.
Jonsell, M., Weslien, J. & Ehnström, B. 1998. Substrate requirements of red-listed saproxylic invertebrates in Sweden. Biodiversity and Conservation, 7: 749-764. Jonsell, M., Schroeder, M. & Larsson, T., 2003. The saproxylic beetle Bolitophagus reticulatus: its frequency in managed forests, attraction to volatiles and flight period. Ecography, 26: 421-428.
Jonsson, B.G. & Kruys, N. (red.) 2001. Ecology of woody debris in boreal forests. Ecological Bulletins 49.
Jonsson, M. 2002. Dispersal ecology of insects inhabiting wood-decaying fungi. Doktorsavhandling, Sveriges Lantbruksuniversitet, Uppsala.
Jonsson, M. 2003. Colonisation ability of the threatened tenebrionid beetle Oplo- cephala haemorrhoidalis and its common relative Bolitophagus reticulatus. Ecologi- cal Entomology, 28: 159-167.
Jonsson, M., Nordlander, G. & Jonsell, M. 1997. Pheromones affecting flying bee- tles colonizing the polypores Fomes fomentarius and Fomitopsis pinicola. Ento- mologica Fennica, 8: 161-165.
Jonsson, M., Johannesen, J. & Seitz, A. 2003. Comparative genetic structure of the threatened tenebrionid beetle Oplocephala haemorrhoidalis and its common relative