Den grundläggande förutsättningen för vedlevande arters existens är att det överhu- vudtaget finns död ved. Det är en stark korrelation mellan mängden död ved och såväl myckenheten som artrikedomen av vedlevande arter (se t.ex. Ökland m.fl. 1996, Martikainen m.fl. 2000). Men det är inte bara volymen död ved som påverkar förekomsten av vedlevande arter, ofta är vedkvaliteten direkt avgörande för om arter förekommer eller inte. Förvisso är många arter generalister och förekommer på många olika typer av död ved. Men flera arter har snäva och precisa krav på kvalite- ten hos död ved. Den mest uppenbart avgörande faktorn är vilket trädslag som utgör den döda veden. Andra betydelsefulla faktorer är bland annat vedens dimension och nedbrytningsgrad, hur veden är placerad i miljön och därmed dess mikroklimat; t.ex. om veden är solexponerad och torr eller ligger skuggigt och är fuktig samt vilken del av trädet veden kommer ifrån. En annan viktig faktor är successionsordningen och förekomsten av svampar och insekter, vilket många vedlevande arter är beroende av. Antalet kombinationsmöjligheter för vilka olika slags kvaliteter död ved kan hysa är därför närmast obegränsat och är en anledning till att död ved hyser en hög biologisk mångfald (Tabell 1). För 3 600 av Sveriges närmare 6 500 vedlevande arter finns det uppgifter om, om än inte ofullständiga, vilken slags ved de uppträder på. Statistiken nedan baseras därför på uppgifter om dessa 3 600 arter (Dahlberg och Stokland, 2004).
Tabell 1. Antalet kombinationsmöjligheter av olika faktorer som påverkar död veds kvaliteter och därmed förutsättningarna för biologisk mångfald, är i det närmaste obegränsat.
Faktorer som påverkar död
veds kvalitéer i Sverige Exempel Antal olika typer
Trädart Gran, tall, vårtbjörk, glasbjörk,
asp, ek, rönn o.s.v > 50
Veddimension 1 – >50 cm i diameter; t.ex. 3
intervaller; < 10 cm, 10-30 cm och > 30 cm
> 3
Nedbrytningsgrad T.ex. hård, något nedbruten,
nedbruten, mycket nedbruten > 4 Vedens mikroklimat Torrt – fuktigt – nedsänkt i
vatten, solexponerat – skuggigt > 5
Del av träd Krona, gren, stam, , rot, > 3
Del av ved På ytan, i bark, kambiet, öppet
skikt mellan bark och ved, kärnved, splintved
6
Vedens dödsorsak Försvagad och långsamt
döende på rot efter t ex an- grepp av svampar och insek- ter, eller direktdödad efter t ex storm, brand eller avverkning.
> 3
Vedens tillväxthastighet Långsamt – snabbt 2
Andra faktorer Associerade arter > 10
Antal olika kombinationsmöjligheter med denna uppsättning av faktorer
> 1 000 000
Trädslag: Vedens kemi och struktur skiljer sig åt mellan olika trädslag och olika
vedlevande arter har anpassats till detta. Sammanlagt finns det omkring 100 vedbil- dande arter av träd och buskar i vårt land. Allra flest vedlevande arter är kända från tall, gran, björk ek, asp och al med vardera minst 1000 arter (förmodligen är dock antalet de dubbla, eftersom dessa siffror baseras på uppgifter om 3 600 arter, Fig. 2).
Hälften av alla svenska vedlevande arter uppträder bara på lövträd, drygt 25 % bara på barrträd medan ungefär 10 % är generalister som uppträder på såväl barr- som lövträd (Fig. 3). Det stora flertalet arter förekommer på flera trädarter, men det är få som utnyttjar både barr och lövträd. Även om närmare 60 % av alla vedlevande arter inte uppträder på barrträd, svarar gran och tall ensamt för 90 % av all död ved som skapas i Sverige (Skogsstyrelsen 2003).
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 A n ta l a rte r
Barrträd Triviallövträd Ädellövträd
Figur 2. Antalet vedlevande arter som förekommer på olika trädslag, grupperade som barr-, trivial- löv- och ädellövträd, i Sverige. De grå staplarna anger antalet arter som huvudsakligen eller helt uppträder på ett trädslag. Observera att siffrorna i figuren är låga eftersom de baseras på 3 600 och inte alla svenska vedlevade arter (efter Dahlberg & Stokland, 2004).
0 20 40 60 S vam pa r (2 02 1) In se kt er (1 29 7) La va r (1 74 ) M os sor ( 97) R yg gr ads dj ur (5 7) Rö dl is ta de art er (72 6) Organismgrupp A nde l m ed ol ik a t rä dpr ef er ens ( % ) Barrträd Barr- och lövträd Lövträd Okänt c
Figur 3. Andelen vedlevande arter bland svampar insekter, lavar, mossor, ryggradsdjur samt bland rödlistade arter som förekommer på barrträd, på lövträd eller både på barr- och lövträd och där trädslagsvalet är okänt. Inom parantes anges antal arter inom varje grupp (Baserad på uppgifter om 3 600 arter, Efter Dahlberg & Stokland, 2004).
Vedens dimension: Död ved kan vara allt från centimetertjocka grenar och rötter till
metertjocka stammar. Arter har olika förutsättningar att kunna utnyttja olika dimen- sioner. För flera enskilda arter finns det detaljerade kvantitativa studier över vilka grovlekar av ved de föredrar, men för det stora flertalet av vedlevande arter finns det bara spridda uppgifter (Fig. 4, Dahlberg, 2004). Många studier visar dock att grov ved hyser en större artrikedom, speciellt ovanliga och hotade arter, än klenved (Gro- ve 2002). Merparten av rödlistade vedlevande rater är knutna till grov ved (Fig. 5). Förklaringar till detta är bland annat att grov ved är ett mer heterogent habitat som samtidigt kan innehålla många arter, att grov ved tar längre tid att bryta ned och därför ger ett stabilare mikroklimat vilket gynnar vissa arter och slutligen förekoms- ten av vissa svamparter, som flera vedlevande insekter är beroende av, framförallt på grov ved. För vissa svampar är förmodligen grövre dimensioner en förutsättning för att kunna producera fruktkroppar eftersom de då har tillgång till större mängd ener- gi. För insekter som bara utnyttjar barken kan beroendet av grov ved helt enkelt vara en funktion av barkens fysiska dimension, arternas gnagargångar fodrar centimeter- tjock bark.
I lövskog är existensen av grova träd central, eftersom de allra ovanligaste och hotade vedlevande insekterna arter knutna till dem (Jonsell m.fl. 1998). Vissa exklu- siva insektsarter kräver ihåliga träd och normalt utvecklas inte detta förrän träden uppnått hög ålder och därmed också grövre dimensioner. Många arter av såväl in- sekter och svampar uppträder på ved av alla dimensioner och klenved är därför ett viktigt substrat för många vedlevande arter i brukade skogar där grov ved saknas (Kruys & Jonsson, 1999, Nordén m.fl. 2004).
2072 2910 3574 2622 602 811 620 615 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 1 - 5 cm 1 - 20 cm > 20 cm > 40 cm Diam eterintervall A n ta l a rte r Alla arter Rödlistade arter Generalister alla arter: 1739 Generalister rödlistade arter: 455
Figur 4. Antal vedlevande arter som påträffats på olika dimensioner av ved. Med streckad linje visas antal arter som kan förekomma på alla dimensioner. Ännu är kunskapen för dålig för att kunna generalisera hur många arter som har sin huvudsakliga förekomst inom olika intervall. De prickade linjerna visar hur många arter som är generalister och kan förekomma inom flera diame- terintervall (Efter Dahlberg & Stokland, 2004).
0 20 40 60 80 100 Steklar (31) Lavar (15) Svampar (203) Skalbaggar (478) Tvåvingar (50) Halvvingar (11) Mossor (28) Andel arter (%) grov stam klen stam gren och kvist
Figur 5. Andelen rödlistade arter som huvudsakligen uppträder på grova stammar, klena stammar eller grenar och kvistar (Efter Dahlberg & Stokland, 2004).
Vedens nedbrytningsgrad: Nedbrytning av ved är en komplex process med såväl
svampar, bakterier och insekter inblandade (Rayner & Boddy, 1988). Det är bara ett mindre antal insekter, t.ex. barkborrar, enstaka långhorningar och parasitiska svam- par som kan angripa levande träd. De parasitiska svamparna, till exempel tall- och rotticka, lever också på död ved, men först angriper och dödar de trädens levande celler, innan de kan utnyttja veden. Det är först i och med att trädet har dött och trädets aktiva försvar mot angrepp har upphört, som veden på allvar blir tillgänglig för vedlevande arter. Insekter och svampar som koloniserar färsk eller nyligen död ved är ofta specialiserade i sina krav på trädslag. Successivt under nedbrytning blir vedens energi- och näringskvalité sämre. Detta påverkar vilka arter som förekom- mer, arter som anländer senare är mindre specialiserade när det gäller val av värd- träd. Det största antalet vedlevande svamparter uppträder intermediärt i vedens ned- brytning (Renvall 1995).
0 500 1000 1500 levande träd försvag at träd 1 2 3 4 5 Nedbrytningsklass A n ta l a rte r
Figur 6. Antal vedlevande arter som förekommer på ved av olika nedbrytningsgrad. Specialister uppträder tidigt och sent i vedens nedbrytning. Flest arter uppträder intermediärt under nedbryt- ningen av ved. (Efter Dahlberg & Stokland, 2004)
Associationer av arter: Vedlevande arter är ofta beroende av varandra. Svampar
och insekter avlöser varandra tills den döda vedens energi och näringsinnehåll för- tärts (Ehnström & Walden 1986, Boddy 2001). Den näringsrika innerbarken är eftertraktad av insekter. Därefter följer mindre trädslagsspecialiserade arter i den allt mer nedbrutna veden. De äter framförallt svamp som bryter ned veden och det vikti- ga för dessa är därför vilka svampar som växer i veden. Ytterligare en grupp som tillkommer är parasiter och predatorer som livnär sig på andra smådjur. I det allra sista nedbrytningsstadiet förekommer många arter från markfaunan i den multna veden.
Successionsordningen där förekomsten av svampar och insekter avgörs redan av vilka svampar som först etableras på den döda veden (Ehnström & Walden 1986, Boddy 2001). Hos gran är t.ex. klibb-, tråd- och harticka viktiga primärrötande svampar som bestämmer vilka andra arter som kommer att följa under vedens ned- brytning (Renvall 1995). Som ett resultat av att vedlevande svampar har olika upp- sättningar av lignin- och cellulosanedbrytande enzym, har ved olika nedbrytnings- förlopp och utgör därmed olika lämplig miljö för svampar och med dem associerade insekter. Svampar med i första hand cellulosanedbrytande enzym resulterar i brunrö- ta, medan svampar med mera balanserat förhållande mellan cellulosa- och lignin-
nedbrytande enzym resulterar i vitröta. Insekter är ofta specifikt knuta till antingen vit- eller brunrötad ved eftersom de livnär sig på insekter knutna till dessa svampar eller på vissa svamparters hyfer, eller lägger ägg i lämpligt rötad ved eller frukt- kroppar. Vissa arter av insekter stannar enbart ett par månader, medan andra kan utnyttja samma träd under kanske 100 år.
Klimatet i vedens närmiljö: En låga med god markkontakt får en annan fuktighet
och ett annat nedbrytningsförlopp än en låga med föga markkontakt, ett stående dött träd eller en högstubbe. Många insektsarter är beroende av solexponerade gamla och döende träd (Ehnström & Axelsson 2002). Samtidigt resulterar solexponering i ut- torkning, vilket negativt påverkar förekomsten av mossor och svampar (Dahlberg & Stokland, 2004).
Speciella vedkvaliteter: Många vedspecialister kräver förekomst av speciella och
ovanliga vedkvaliteter, som branddödad och kolad ved (Wikars 2001) eller hålträd med mulm och särskilt stabila förhållanden (Ranius & Hedin 2001). Död ved är också viktig för vattendragens mångfald och funktion. Särskilt betydelsefull är vat- tenmättad grov ved för många akvatiska vedlevande insekter, t.ex. nattsländor, lavar och svampar (Braccia & Batzer 2001). Död ved, grenar och kvistar, styr undan vat- tenflöden eller tar upp vattnets rörelseenergi och kan hålla kvar löv och barr så att och mer finpartikulärt organiskt material bildas. Detta ökar uppehållstiden av löst organiskt material vilket påverkar bottendjursproduktionen som i sin tur utgör födo- bas för fiskar och en lång rad andra arter.
Vedens täthet: Ved från ett snabbväxande träd med breda årsringar får andra egen-
skaper än den från ett träd som vuxit näringsfattigt och långsamt med täta årsringar. Flera rödlistade arter är knutna till långsamt växande, s.k. senvuxna träd. Träd, i synnerhet tallar, som dör stående och sedan är utsatta för sol och vind får en torr och hård ved med speciella egenskaper (Ehnström & Axelsson 2002). Arter som före- kommer på denna virkestyp kan också påträffas i liknande människoskapade miljö- er, t ex gärdsgårdar och omålade hus, där veden får liknande egenskaper. Det är också känt att vissa svamparter framförallt uppträder på ved med en stor andel kärn- ved.
Olika delar av veden: Arter som förekommer i död ved har ofta tydliga preferenser
for olika delar av veden. Många sporsäcksvampar och gelésvampar utnyttjar de klenaste grenarna. De flesta arter utnyttjar huvudstammen, till exempel majoriteten av tickor och skinnsvampar och merparten av vedlevande skalbaggar . Några arter är specialiserade på att utnyttja trädens rötter. Ett exempel är rottickan som sprider sig mellan träd via rötterna och bryter ned veden både i rötterna och i nedre delen av stammen när trädet har dött. Även bland skalbaggarna finns flera arter som uteslu- tande livnär sig på bark och ved i rötterna. På ytan av bark och ved finns mossor och lavar som är specialiserade på död ved. Ett antal insektsarter är specialiserade på att göra gnaggångar inne barken. I växtzonen mellan barken och veden finns den största näringskoncentrationen i veden och en lång rad insektsarter (framförallt barkborrar,
långhorningar, och praktbaggar) utnyttjar gärna detta näringsskikt. Detta medför att barken lossnar från veden vilket senare leder till kolonisering av en rad andra arter, såsom svamparter och detritusarter som livnär sig av exkrementer och döda larver, samt ett antal predatorinsekter. Inne i veden förekommer också olika skikt, där kärn- och splintved skiljer sig åt kemiskt och ofta hyser olika arter. Som en följd av att kärnved har en lägre vattenhalt och högre halt giftiga fenoliska ämnen än splintved, har den en bättre beständighet mot angrepp av svampar och insekter. Ved med en hög inlagring av kåda, t.ex. hos törskateangripna tallar, blir extremt tålig mot ned- brytning och antalet svamparter som kan bemästra denna giftiga miljö är få (Ehn- ström & Axelsson 2002).
Vedlevande specialister och generalister
Skogar med vedartade växter har funnits i mer än 300 miljoner år. Ved utvecklades tidigt som ett svar på de första örtartade växternas konkurrens om ljus och utrymme varmed växterna kunde skjuta på höjden och vara fleråriga. På samma sätt som väx- ter och träd utvecklats genom tiderna, har alla andra skogslevande arter också anpas- sats och utvecklats. Även om vi inte möter samma arter i dagens skogar som fanns i skogar för många miljoner år sedan, är dagens skogslevande arter alla ett resultat av flera hundra miljoner års evolution i skogsmiljöer. Historiskt sett har vedlevande arter utvecklats och anpassat sig till rikliga mängder av död ved. Det är förvisso inte många tusen år sedan som träd vandrade in i Sverige, men dessa skogsekosystem har utvecklats under många miljoner år. Under perioder av istid försköts skogarnas ut- bredningsområden söderut. Efter den senaste inlandsisen för drygt 11 000 år sedan började de första träden, tall och björk, att invandra i södra Sverige och för 9 000 år sedan uppträdde vidsträckta tall- och björkskogar. Invandringen av gran och bok börjar så sent som för 3 000- 4 000 år sedan.
Det finns vedlevande arter med såväl breda som snäva krav på kvalitéer av ved. Vanliga arter är oftast generalister och är anpassade till att sprida sig, medan många ovanligare arter har snäva miljökrav och uppenbarligen dålig spridningsförmåga för att kolonisera nya områden (t.ex. Komonen m.fl. 2000, Siitonen & Saaristo 2000).
Ofta är vedlevande insekter generalister, men det finns också många insekter som är beroende av speciella miljöer eller enstaka svamparter för sina födosök. En sällsynt och starkt minskande vedlevande skalbagge är större barkplattbagge, Phyto kolwensis, som bara uppträder i grova granlågor i gamla, minst 150-åriga fuktiga skogar med hög tillgång på död ved. Den har en larvutveckling i veden på 3-4 år och finns framförallt i riktigt grova granlågor eftersom mängden kambium innanför barken som larverna livnär sig på är större där liksom att och förhållandena är mer stabila. Studier har visat att P. kolwensis har begränsad spridningsförmåga och där- för är beroende av en kontinuerlig tillförsel av död ved (Siitonen & Saaristo 2000).
Klibbticka, Fomitopsis pinicola, är en viktig och vitt utbredd nedbrytare på död ved i såväl naturskog som brukad skog. Den är generalist när det gäller trädslag, vanligen växer den på gran, men den uppträder också frekvent på såväl tall som de flesta lövträd, framförallt björk, al, asp och bok. Den har en god spridningsförmåga och förekommer i de flesta skogsmiljöer i hela Sverige. Lappticka, Amylocystis lapponica, är en sällsynt svamp med betydligt snävare miljökrav. Den växer bara på
grova, omkullfallna, delvis barklösa granlågor i skogar med hög luftfuktighet, oftast i äldre skogar. Som en följd av att denna miljö, och därmed ved med dessa kvaliteter minskar, har lapptickan blivit allt ovanligare och är rödlistad i såväl Sverige som Norge och Finland.
Ett exempel där många vedlevande arter är beroende av en annan art är gran- barkborren som har över 100 andra arter associerade till sig, bl.a. myrbaggar, glans- baggar, kortvingar, parasitsteklar och kvalster (Weslien 1992). Många insekter är knutna till vedlevande svampars fruktkroppar, omkring 30 % av de 571 rödlistade insekterna uppträder på fruktkroppar av tickor. Insekterna bidrager samtidigt till att sprida svampsporer till ny ved.
Vilka organismer behöver död ved?
I Sverige finns det omkring 6 500 vedlevande arter (Dahlberg & Stokland, 2004) och i Finland beräknas antalet vara mellan 4 000 och 5 000 (Siitonen 2001). De artrikaste vedlevande organismgrupperna i Sverige är insekter med över 3000 arter och svampar med över 2000 arter (Tabell 2).
Tabell 2. Antal svenska arter i olika organismgrupper. Beräkningen baseras på en finsk (Siitonen 2001)1 och en svensk sammanställning (Dahlberg & Stokland, 2004)2. 3 – Gärdenfors m.fl. 2003, 4 – Gärdenfors, 2000.
Organismgrupp Antal arter i Sverige3 Antal ved- levande arter Antal röd- listade vedlevande arter4 Insekter 24 475 Skalbaggar 4359 1 3002 478 Tvåvingar 6690 700-1 1002 50 Steklar 7728 900-1 4002 31 Övriga insekter >801 12 Storsvampar2 9216 Sporsäcksvampar 4764 1 0002 19 Basidiesvampar 4452 1 5002 184 Skinnsvampar (550)2 550 Tickor (200) 2 570 200 Skivlingar (150) 2 2091 150 Gelesvampar (100) 2 935 100 Övriga basidie- svampar (110) 2 110 Övriga Kvalster 1054 3001 - Spindlar 704 51 - Klokrypare 21 51 5
Enkel- och dubbelfo-
tingar 92 >1001 - Nematoder 1008 1501 - Slemsvampar 240 >502 - Lavar 2 009 902 15 Mossor 1053 282 28 Ryggradsdjur 503 ca 402 5 Blötdjur 654 5 Totalt antal arter 6000 - 7000
Minst 15 % av alla svenska insektsarter är vedlevande. De insekter som oftast förknippas med död ved är skalbaggarna och omkring 1300 av våra 4 400 arter är beroende av död ved. Men även svampätande myggor, tvåvingar och steklar innefat- tar många vedlevande arter. Även bland spindlarna, och då framfor allt bland kvals- ter finns också många vedlevande arter. Mer än 700 tvåvingar, 1000 steklar och 300 kvalster är vedlevande.
Drygt en fjärdedel av alla svenska svampar är beroende av död ved. Ett fåtal av dem, t.ex. rot- tråd och svaveltickan är parasitiska och specialiserade på att angripa försvagade men ännu levande träd. Den helt övervägande delen är rena nedbrytare som växer i redan död ved.
Närmare hundra mossarter förekommer på död ved i Sverige. En tredjedel av dessa förekommer bara på och är helt beroende av död ved. Många mossor kräver att träden får bli gamla och grova. Ju grövre dimension veden har, desto bättre förut- sättningar finns det för att vedberoende arter skall hinna etablera sig. Är en låga inte tillräckligt grov växer marklevande mossor snabbt över den, vilket omöjliggör en kolonisation av mer konkurrenssvaga mossor. Den grova diametern gör dessutom lågan mer långlivad.
Vedberoende lavar förekommer främst på torrakor, med några få undantag, bl.a. dvärgbägarlaven och några skorplavar som växer på gamla omkullfallna exponerade stammar. Även om lavar generellt sett klarar torka och exponering bättre än mossor växer de oftast långsammare och kräver därför långvariga och stabila substrat, vilket ofta veden på senvuxna träd erbjuder. En del arter är dock knutna till halvskugga och periodvis fuktig ved och återfinns på gamla lågor i skog. Ungefär en tiondel av våra lavarter växer på död ved. Av dessa återfinns ca 70 arter på torrakor och ca 40 är knutna till liggande träd och grenar. På bark av levande träd kan man hitta ytterli- gare ca 600 lavarter i Sverige.
De mest utpräglat vedberoende ryggradsdjuren är hackspettar. De utmärks av sin förmåga att hacka ut bohål, vilket är avgörande för andra hålhäckande fåglar. Sam- manlagt är omkring 40 fåglar och däggdjur helt beroende av död ved. Utöver hack- spettarna är det en rad fåglar som utnyttjar gamla bohål i död ved, bygger bo i toppar av naturliga högstubbar eller använder sig av gamla risbon. Flera däggdjur, t ex ekorre och mård, utnyttjar håligheter, murkna stammar eller gamla bohål. Övervint- rande fladdermöss använder ofta gamla och ihåliga träd och flertalet arter utnyttjar dessutom håligheter i träd under sommaren. Större och mindre vattensalamandrar uppehåller sig i murken ved där de finner föda och skydd från fiender och uttork- ning.