Lektiner är en grupp proteiner som är normala beståndsdelar i många vegetabilier, mikro- organismer, svampar och djur. Själva ordet kan härledas ur latinets ”legere”, att välja ut, och syftar på att vissa lektiner har förmåga att selektivt fälla ut, agglutinera, blodceller av en specifik blodgrupp hos vissa djur (Boyd and Shapleigh, 1954). Denna undergrupp av lektiner kallas därför också för agglutininer, hemagglutininer eller phytohemagglutininer. Andra lektiner saknar sådana egenskaper. Centralt för lektinernas biologiska aktivitet är att de känner igen och binder reversibelt till vissa sockerstrukturer, vanligen förekom- mande i epitelmembran. Bindningen till dessa startar det förlopp som senare betraktas som förgiftning. Mest kända är vissa baljväxtlektiner som kan vara toxiska vid förtäring i större mängd. Förgiftning vid intag av råa och otillräckligt kokta/behandlade bönor kan leda till ett akut sjukdomstillstånd med några eller alla av följande symptom: illamående, kräkningar, diarré och magsmärtor. Vilken effekt ett lektin kan ha på människan på längre sikt är dåligt undersökt.
I de nordiska länderna har under åren flera fall av bönförgiftning rapporterats och det är oroväckande att fallen har ökat. Det finns risk för att incidensen kommer att öka ytter- ligare på grund av att nya och okända typer av baljväxter introduceras på den nordiska marknaden. Det finns således behov av att informera konsumenterna om hur man hanterar denna potentiellt riskfyllda grönsak. Den matberedning som en viss typ av baljväxter kräver kan vara otillräcklig för en annan typ. Som huvudsakligt underlag för denna risk- värdering ligger en ännu inte publicerad översiktsartikel skriven av en norsk kollega1.
Faroidentifiering och farokaraktärisering
En accepterad definition av ett lektin, som även används här, är ett ämne som har minst en icke katalytisk region (domän) och som reversibelt kan binda till specifika mono- eller oligosackarider (Peumans and Van Damme, 1995). Lektinsystematiken är komplicerad och orsak till att det finns tre parallellt använda klassificeringssystem. Enligt den moder- naste indelas lektinerna i fyra huvudgrupper:
1. Merolektioner – små monovalenta protein med ett kolhydratbindande område. Dessa kan således inte agglutinera eller fälla ut celler (eller fälla ut glykokonjugat)
2. Hololektiner – proteiner med två eller fler identiska eller homologa kolhydratbindande regioner. Har agglutineringsförmåga som kan vara fördelad mellan en eller fler (van- ligen 2 eller 4) subenheter eller protomerer
3. Chimerolektiner – fusionsproteiner som består av ett kolhydratbindande område (med en eller flera kolhydratbindande regioner) är direkt knutet till orelaterat område som skulle kunna bära en katalytisk domän som agerar oberoende av det område som bin- der sockermolekyler
4. Superlektiner – en speciell typ av chimerolektiner som består av två i tandem sam- manlänkade kolhydratbindande områden som skiljer sig åt strukturellt och känner igen olika sockermolekyler.
En annan metod att dela upp växtlektinerna baseras mera på evolutionärt släktskap med fyra huvudgrupperna:
(i) Baljväxtlektiner (ii) Chitinbindande lektiner
(iii) Ribosominaktiverande lektiner av typen 2 RIP (iv) Mannosebindande lektin från enhjärtbladiga växter
Utöver dessa finns tre små lektinfamiljer, vardera med distinkt struktur. Prototyperna för de tre grupperna är amaranthin (från Amaranthus caudatus), jacalin (från jackfrukten
Artocarpus integrifolia) och phloemlektiner från Cucurbita maxima.
Samspelet mellan lektinet och dess ligand följer nyckel och lås-principen på samma sätt som enzym och dess substrat. Denna specificitet har varit utgångspunkt för ett tredje klassificeringssystem för lektiner: a) Mannosbindande lektiner b) Mannos-/Maltosbindande lektiner c) Mannos-/Glukosbindande lektiner d) Glukosaminbindande lektiner e) Galaktos-/Galaktosaminbindande lektiner f) Fukosbindande lektiner g) Sialinsyrabindande lektiner
h) Lektiner med en komplex men känd specificitet i) Lektiner med en komplex och okänd specificitet j) Lektiner med dubbel specificitet
k) Lektiner med okänd specificitet
Lektinerna upptäcktes mot slutet av 1800-talet, inledningsvis i växter. Viktigt för förståel- sen av lektiners verkan är upptäckten att de mono- och oligosackarider som lektinerna binder kan förekomma antingen som fria komponenter (t.ex. hormoner, tillväxtfaktorer och andra signalsubstanser), men inte minst som integrerade beståndsdelar i cellens yta (receptorer, antigen, strukturella protein, transportmolekyler, enzym, membranlipider osv.). De senare kallas ofta glykokonjugat. Senare har lektinerna beskrivits i såväl mikro- organismer och svampar, som i djur. Det är speciellt hos djuren som lektinerna förekom- mer i fri form.
Hos växter återfinns de högsta koncentrationerna av lektiner vanligen i fröet eller andra lagrande vävnader, men de är även kända från vegetativa vävnader som blad, stam, bark, rötter, rotnodlar och blommor. En växt kan innehålla flera olika typer av lektiner, och de kan förekomma på olika eller identiska platser i växten. Vanligen finner man lek- tinerna i cellens proteinrika kroppar (vesiklar), med de kan även förekomma i sekret, t.ex. utsöndringsprodukten när en växt skadas.
Flertalet baljväxtlektiner är hololektiner, men även chimerolektiner har beskrivits hos vissa arter (t.ex. av typen 2 RIP). De har vanligen en storlek av 40-160 kDa, påmin- ner om varandra i strukturen och binder Mn2+ eller Ca2+. Dessa tvåvärda joner krävs för
att lektinerna ska vara aktiva. Tabell 1 är en sammanställning av utvalda data från Van Damme och medarbetare (1998) och redovisar de lektiner som förekommer i de viktigas- te baljväxterna.
Det är komplicerat att analysera lektiner. En konsekvens av detta att vi har tämligen begränsad information om lektinhalten i livsmedel.
Förekomst
Lektininnehållet i vanliga baljväxtfrön ligger vanligen mellan 0,1 och 5 procent av det totala proteininnehållet, men i några unika arter av släktet Phaseolus kan halten vara ända upp till 50 procent (Van Damme et al., 1998). Tabell 22 redovisar lektinhalten i torra frön
från vanliga baljväxter. Man har funnit relativt stor variation i lektinhalten hos en specifik art och denna variation kan sannolikt tillskrivas genetiska faktorer (sorter), miljöfaktorer och påverkan av stressfaktorer.
Toxicitet
Redan 1917 rapporterade Osborne och Medel att det näringsmässiga värdet hos sojabönor var lågt och otillräckligt om de inte värmebehandlades. Förståelsen att det var lektinerna som låg bakom denna hämning i näringsvärde kom först 1949 när Jaffé visade att en in- jektion av framrenade lektiner från trädgårdsbönor är dödlig för råttor. Några år senare visades att även sojabönans lektiner var dödliga (Liener, 1953). Sedan dess har ett otal utfodringsstudier i olika djurmodeller bekräftat att baljväxtlektiner bidrar signifikant till baljväxternas toxicitet.
2 En mer omfattande tabell 2 är tills vidare konfidentiell tills en översiktsartikel med en norsk
Tabell 1. Vanliga baljväxtlektiner, deras namn och specificitet gentemot sockermolekyler (Van Damme et al. 1998)*
Vetenskapligt namn Vanligt namn Lektin Mono-/oligosackarid specificitet
Abrus precatorius† Paterno sterböna APA Galaktos/
N-acetylgalaktosamin
Abrin Galaktos
Arachis hypogaea Jordnötter PNA G alaktos
GNL Galaktos
MNL Mannos/glukos
PRA-I G alaktos
PRA-II M annos/glukos
Cajanus cajan Duvärt Ej namngivet Mannos/glukos
Canavalia ensiformis† Jackböna C onA Mannos/glukos
Cicer arietinum Kikärt CAA or CPA Complext
Glycine max Sojaböna SBA N-acetylgalaktosamin (> galaktos)
Lens culinaris Linser LcH eller LCA Mannos/glulos
Lotus tetragonolobus Sparrisärt (brun
klöverärt) LTA Fuc os
Phaseolus acutifolius Teparyböna Ery throagglutinin Complext (okänt) Lymphoagglutinin C omplext (okänt)
Phaseolus coccineus Rosenböna (blomsterböna, prunkböna)
PCA Complext (okänt)
Ej namngivet Complext (okänt)
Phaseolus lunatus (Phaseolus limensis) Limaböna (mån- böna, sievaböna) PLA LBA LBL N-acetylgalaktosamin
Phaseolus vulgaris Böna (trädgårds- böna, turkisk böna)
Pisum sativum Ärt (matärt, släp- ärt, trädgårdsärt)
Vicia faba Bondböna (sprit- böna, välsk böna)
PHA-E Complext
PHA-L Com plext
Pinto lectin Complext PSA eller PsA Mannos/glukos Ej namngivet Mannos/glukos VFA eller favin Mannos/glukos
Vigna angularis
(Phaseolus angularis) Adzukiböna Vigna mungo Urdböna
(mungoböna, zanzibarärt)
Vigna radiata Mungböna MBA Galaktos
Vigna unguiculata
(Vigna sinensis) Ögonböna (vignaböna, kundi)
*Nomenklatur återfunnen i databaser och litteratur är stundtals motsägelsefull.
Tabell 2. Lektinkoncentrationen i torra frön från vanliga baljväxter som konsumeras (Peumans and Van Damme, 1996).