Vegetationsundersökningar i
barrskogar
- provrutor i skogsreservat
Thomas Appelqvist
Vegetationsundersökningar i
barrskogar
- fasta provrutor i skogsreservat
RESULTAT 1975-2000
produktion
produktion
produktion
produktion
produktion: Länsstyrelsen Västra Götaland text
text
text
text: Thomas Appelqvist
text
redaktion
redaktion
redaktion
redaktion
redaktion: Katrina Envall & Cilla Odenman layout
layout
layout
layout
layout: Cilla Odenman
rapportnr:
rapportnr:
rapportnr:
Innehåll
Sammanfattning
5
Bakgrund
6
Markförsurning och övergödning
7
Målsättning
8
Metoder
8
Metodbeskrivning
10
Några synpunkter på de använda metoderna
10
Resultat
12
Artrikedom
13
Diversitet - trender
14
Variation - trender
18
Litteratur
20
Bilagor
21
1. KYNNEFJÄLL
22
2. BREDFJÄLLET
26
3. SVARTEDALEN
32
4. VÄTTLEFJÄLL
48
5. KLIPPAN
52
6. Sörenssons likhetsindex
58
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○Sammanfattning
Under 2000 genomfördes uppföljande undersökningar av de fyra fasta
provru-tor som ingår i delprogrammet Vegetationsundersökningar i barrskog i det
regi-onala miljöövervakningsprogrammet för Västra Götaland. Delprogrammet har
sitt ursprung i f.d. Göteborgs och Bohus län. Resultaten av dessa
undersökning-ar tillsammans med resultat från återbesök av provrutorna vid Svundersökning-artedalen, som
skedde under 1997, redovisas här i ett sammanhang och några av resultaten
dis-kuteras. Resultaten av de återbesök som utfördes fram till 1991 redovisades i
Appelqvist 1992.
Fältarbete och analyser, både för besöken vid 1997 och 2000, har utförts av
Thomas Appelqvist, Pro Natura.
För att övervaka om, och i så fall i vilken grad, det sker förändringar i
fältskik-tets artsammansättning i skogsmarker så har ett antal fasta provrutor
analyse-rats inom ramen för den regionala miljöövervakningen mellan 1975 och 2000.
Rutorna har alla legat i naturreservat som har stått orörda under perioden dvs.
de har haft skötseltypen ”fri utveckling”. Trädskiktet kommer så småningom att
utbilda en relativt stabil skogstyp – den s.k. ”klimaxvegetationen” och
floraför-ändringar till följd av successioner anses då har avstannat eller minimerats.
Re-sultaten visar dock tydligt att både störningar och successioner fortfarande är
viktiga faktorer till floraförändringar i dessa reservat.
De fasta provrutorna inom Svartedalens naturreservat torde vara bland de
längsta serierna av provtagningar som har gjorts i svenska reservat.
En del trender som kan utläsas av materialet under perioden 1975 - 2000 är
desamma som kunde utläsas redan 1985 och 1991.
De viktigaste trenderna som kan utläsas ur materialet är:
en stegrad frekvens av luckdynamik främst orsakad genom vind,
svampan-grepp och granbarkborren.
i naturreservatet Bredfjället har barkborreangreppen medfört dramatiska
förändringar i skogslandskapet över hela reservatet.
artantalet har minskat i de flesta analysrutorna.
de flesta försurningskänsliga arter har minskat i frekvens eller försvunnit.
ljusälskande arter har en vikande tendens.
cypressflätan Hypnum cupressiforme fortsätter sin ökning på marken.
ängs- och skogskovall minskar kraftigt.
Bakgrund
Detta övervakningsprogram kan tyvärr inte särskilja de olika faktorer som
bi-dragit till förändringarna i analysrutorna och kan inte heller särskilja den
relati-va betydelsen som de olika enskilda faktorerna bidrar med. Genom erfarenhet
och annan forskning vet vi att faktorer som försurning, övergödning, störning
och succession påverkar floran på olika sätt. Dessa resultat indikerar också att
alla dessa faktorer är viktiga i de undersökta skogsreservaten och att de både var
för sig och i kombination bidrar till olika typer av floraförändringar.
De olika faktorerna kan, något förenklat delas in i tre mer eller mindre tydligt
avgränsande typer eller grupper.
De största förändringarna kan förklaras som naturliga successioner. Detta
innebär främst att ljusälskande arter har en vikande tendens och att mer
skugg-fördragande arter tenderar att öka. Många arter som man normalt finner på
na-ket berg eller andra mer exponerade platser har idag endast mycna-ket små
restpop-ulationer kvar i rutorna och man kan därför förvänta sig en drastisk reducering
av artantalet inom en snar framtid i dessa rutor.
En tydlig trend i trädskiktet är att konkurrensstarka trädslag som gran ökar
sin relativa andel på bekostnad av övriga arter. Nyetableringar av andra trädslag
än gran har i stort sett upphört i analysrutorna samtidigt som de uppvuxna
trä-den ofta konkurreras ut av inträngande gran. Visserligen sker hela titrä-den en
gan-ska kraftig nyetablering av rönn, men dessa plantor överlever som regel inte
någ-ra längre perioder.
Sammanfattningsvis kan man säga att öppna miljöer som myrar, fukthedar
och hällmarkstallskogar tenderar att minska i utbredning medan gran och
grandominerade skogar tenderar att öka sin areal inom reservaten. Lövträden,
både ek och ask, men framförallt aspen har också en vikande tendens främst
där-för att de konkurreras ut av granen men också därdär-för att bävern med där-förkärlek
fäller aspar och andra lövträd.
De naturliga successionerna har som regel medfört att artantalet har minskat
i de flesta analysrutorna och detta är med all sannolikhet även en tydlig trend
inom skogsreservaten som sådana. Man måste dock komma ihåg att analyserna
har skett endast på marklevande kärlväxter, mossor och lavar. Vid successioner
tenderar just dessa grupper att få en mindre artrikedom men det är å andra sidan
så att andra organismgrupper – som t. ex vedlevande svampar och insekter –
samtidigt ökar eftersom tillgången på död ved ökar. Det är därför mycket troligt
att den totala mångfalden ökar med tiden i dessa reservat (vilket ju också är ett
av syftena med dem).
Artrikedomen i sig kan därför inte sägas vara en bra värdemätare på hur
vär-defullt ett område (eller en ruta) är eftersom många av de arter som försvinner är
tämligen triviala arter som ofta förekommer på hyggen etc. medan många av de
arter som tillkommer ofta är missgynnade av det moderna skogsbruket. Den
enda rödlistade arten som förekommer i detta analysmaterial är just en sådan
dödvedsanknuten och rödlistad art – skuggkvastmossan Dicranodontium
Markförsurning och övergödning
viktiga faktorer som förändrar floran
De västsvenska skogsjordarna är naturligt näringsfattiga och har därmed en
då-lig buffrande förmåga gentemot det försurande nedfallet. Västra Sverige har
också - jämfört med stora delar av östra Sverige - höga nedfallsmängder.
Försur-ningen påverkar de växttillgängliga förråden av näringsämnen i marken. Dessa
utgörs till största delen av joner som sitter adsorberade på markpartiklarna. I ej
försurade marker domineras detta förråd av kalcium, magnesium och kalium,
medan sura jordar vanligen innehåller mera väte och aluminium. Dessa senare
är inte näringsämnen och har toxisk verkan i höga koncentrationer. Detta
inne-bär att skogsproduktionen riskerar att sjunka samtidigt som delar av faunan och
floran minskar eller dör ut om markförsurningen fortgår. Särskilt allvarlig torde
situationen vara för många kryptogamgrupper som lavar, mossor och svampar
eftersom dessa organismgrupper har visat sig vara mycket känsliga gentemot
dessa typer av förändringar (Falkengren-Grerup 1992). Effekterna på våra
skog-skryptogamer av denna storskaliga mark- och vattenförsurning är dåligt
under-sökt i sydvästra Sverige.
Tolkningen av deras respektive effekter i analysrutorna är problematiska
ef-tersom många andra faktorer varierar samtidigt med denna förändring. Jungfru
Marie nycklar missgynnas t. ex – förutom av försurningen - även av
igenväxn-ingen på myrar och fukthedar och detta är troligen den viktigaste förklarigenväxn-ingen
till minskningen av denna art.
Medelrikkärrsarterna krokvitmossa, Sphagnum subsecundum och
fetbålmos-sa, Aneura pinguis, har troligen försvunnit från den enda ruta (i Svartedalen) de
förekom på som ett resultat av en fortgående torvbildning - främst genom
till-växt av praktvitmossa Sphagnum magellanicum - mjukmattor har övergått till
att bilda fastmattor.
Ängs- och skogskovall minskar kraftigt. Minskning av antalet pollinatörer
(humlor) kan inte uteslutas som en förklaring då klockljung och ljung samtidigt
visar en tydlig minskning i många miljöer (öppna myrar, barrskogar, lövskogar)
troligtvis både genom igenväxning- beskuggning och av övergödning. De bägge
ljungväxterna är bägge viktiga foderplantor för humlorna under sensommaren
liksom kovallerna är det under försommaren.
Cypressflätan Hypnum cupressiforme fortsätter sin ökning på marken. Detta
kan vara en effekt av kvävebelastningen inom området.
Även lokala störningar av olika slag är viktiga orsaker till förändringar i
art-sammansättningen på de olika lokalerna.
Granskogen i Klippan är till stora delar ganska jämnårig och man kan
förvän-ta sig att en stegrad frekvens av luckdynamik främst orsakad genom vind,
svampangrepp och granbarkborren. Denna period kan sägas ha inträtt i de
hö-gre belägna och starkt grandominerade partierna inom vilket den fasta rutan
som analyseras med punktfrekvensmetoden ligger. Här har en ganska stor andel
av de uppvuxna granarna blåst omkull under senare år.
I naturreservatet Bredfjället har barkborreangreppen medfört dramatiska
för-ändringar i skogslandskapet över hela reservatet. Effekterna av den åtföljande
grandöden kommer att fortsätta länge och förmodligen bli ännu mer dramatisk
inom den närmaste framtiden. Rutan intill det gamla torpstället har fått ändrade
förutsättningar som en följd av de kulturvårdsinriktade gallringar som har skett
där.
Barkborregångar BarkborregångarBarkborregångar Barkborregångar Barkborregångar
I skogsområdena på Kynnefjäll spelar bävern en stor roll som störningsfaktor
för närvarande och de flesta lövträd som står (=stod) intill sjöar och vattendrag
är bäverfällda. Detta har dock ingen direkt påverkan på provytorna.
Målsättning och syfte
Miljövervakningen av vegetation i skogsmark är en relativt ny företeelse inom
svensk naturvård. Den började i början 1980-talet i samband med att den
natio-nella miljöövervakningen organiserades och ett särskilt program inrättades - ett
program för övervakning av miljökvalitet (PMK). Detta program fick som sin
främsta uppgift att:
övervaka långsiktiga och storskaliga förändringar i miljön för att visa på
problem som kräver åtgärder
samla in miljödata i relativt opåverkade områden som en referens till mer
påverkade områden
belysa hur föroreningar transporteras i luft, landmiljö och vatten.
I före detta Göteborgs och Bohus län har man bl.a. bedrivit en regional
miljö-övervakning i form av vegetationsundersökningar med hjälp av fasta provrutor
på fem olika platser. De är alla belägna i barrskogsdominerade naturreservat
med ”fri utveckling” i inre mer högt belägna områden. Deras historik och
tidiga-re dokumentation finns beskrivet i Appelqvist 1992.
Syftet är att undersöka förändringar i äldre skogsbestånd som är opåverkade
av skogsbruk i Göteborgs och Bohus län dvs. de tar sin utgångspunkt främst i
den första av de tre nationella uppgifterna ovan. De förändringar som man
tro-ligen och i första hand tänkte på var trotro-ligen de som orsakades av föroreningar
av olika slag. Efterhand som mätserien har utökats genom åren har deras
doku-mentationsvärde på floraförändringar orsakade av lokala störningar och
succes-sioner hela tiden ökat och detta är kanske numera den intressantaste aspekten på
denna undersökningsserie. Rutorna fungerar numera som intresseväckande
övervakare av vad skötselvarianten ”fri utveckling” kan ha för effekter i
syd-västsvenska skogsmarker.
Tydliga exempel på störningsrelaterade förändringar av både barkborre, älg,
bäver och vind finns alla vid eller intill de fasta rutorna.
Metoder
Två olika metoder har använts vid vegetationsanalyserna, en
punktfrekvensana-lys utefter fasta linjer och en metod som uppskattar den relativa täckningsgraden
utefter en logaritmisk skala (Hult-Sernander-Du Rietz 5-gradiga
täckningsska-la). Vilka rutor som analyserades med nålsticksmetoden framgår av kartan där
provytornas läge visas på sidan 9.
Strömstad Tanumshede Munkedal Sotenäs Uddevalla Lysekil Orust Tjörn Stenungsund Kungälv Göteborg Öckerö Mölndal Härryda Partille Svartedalen
13 rutor med relativ frekvens
analyser utförda 1975, 1980, 1985, 1991 och 1997
De fasta rutornas läge och fördelning mellan de olika skogsområdena
samt använd metod för respektive område.
Kynnefjäll
2 rutor med punktfrekvensmetod/600 punkter analyser utförda 1985 (den ena rutan), 1991 och 2000
Vättlefjäll
1 ruta med punktfrekvensmetod/600 punkter analyser utförda 1986, 1991 och 2000 Bredfjället
1 ruta med punktfrekvensmetod/600 punkter 4 rutor med relativ frekvens
analyser utförda 1986, 1991 och 2000
Klippan
1 ruta med punktfrekvensmetod/600 punkter 4 rutor med relativ frekvens
Metodbeskrivningar
Metod relativ frekvens
Denna metod innebär att man i en storruta slumpar ut ett antal smårutor om
1x1m (i Svartedalen 20 st) där arternas relativa täckningsgrad uppskattas enligt
en logaritmisk skala från 1-5. Rutornas storlek brukar anpassas till den
vegeta-tion som man undersöker och brukar variera från några kvadratdecimetrar till
hundra kvadratmeter. I denna undersökning har vi använt stora rutor om 10 x
10 m eftersom de har skett i barrskogar eller myrmarker där den småskaliga
mo-saiken är ganska liten. Några rutor i Svartedalen har dock – på grund av
topo-grafin - fått en avvikande form. Rutornas läge och form redovisas omritade efter
Molau 1975 (se bilaga Svartedalen).
Gränserna för den logaritmiska skalan
5 = mer än 50% (mer än en 1/2)
4 = mellan 25-50% (1/2 - 1/4)
3 = mellan 25-12,5% (1/4 - 1/8)
2 = mellan 12,5 - 6,25% (1/8 - 1/16)
1 = mindre än 6,25% (mindre än 1/16)
Uppgifterna om de olika arternas täckningsgrad har dock inte redovisats i
tabel-lerna och heller inte utnyttjats vid de olika analyserna. Anledningen till detta är
dels, att täckningsgraden har visat sig variera mycket med årstiden och den
aktu-ella vädersituationen (blad och blommor vecklar ut sig och ändrar ställning vid
solsken). Det är därför mycket svårt att jämföra olika uppskattningar.
Uppskatt-ningen har också ett ganska stort subjektivt inslag så att olika observatörer
ib-land sytematiskt uppskattar på olika sätt.
I tabellerna framgår därför endast i hur många smårutor de olika arterna har
påträffats. En förekomst i en (av de totalt tjugo) ger därför siffran 1 i tabellen.
De arter som påträffades i storrutan men inte i någon av de 20 smårutorna
mar-keras med x i tabellerna.
Metod punktfrekvensmetod (nålstick utefter fasta linjer)
Inom den regionala miljöövervakningen i f.d. Göteborgs och Bohus län har en
variant av punktfrekvensmetoden använts. Inom storrutan slumpas en
start-punkt ut. Från denna start-punkt slumpar man därefter en riktning ut och en 2 meter
lång linje etableras. Utefter denna linje utförs nålstick i regelbundna intervaller
om 10 cm. Här har vi använt både en s.k. nålsticksram men ibland har vi
förenk-lat det så att ett måttband har lagt ut i linjens sträckning och utfört nålsticken
med frihand. Punkter utan träff av någon växt används också och markeras som
”naken jord/förna”, ”sten” eller liknande. Det blir således sammanlagt 20
mät-punkter utefter hela linjen. Kan linjen förlängas helt inom analysrutan görs
det-ta. Därefter slumpas en ny linje ut och proceduren upprepas. Efter 30 linjer blir
antalet mätpunkter 600 och analysen avslutas.
Varje fast provruta är 10 x 10 m med en fast markering i det sydvästra hörnet.
Vid varje mätpunkt antecknas närvaro eller frånvaro av de olika växtarterna.
Samtliga arter noteras vid varje mätpunkt men varje art noteras bara en gång per
punkt. Summan av alla arters relativa procentuella andelar kommer därför
ib-land att överstiga 100. Arter som finns i provrutan men utanför mätpunkterna
(dvs. någonstans mellan linjerna) antecknas i en särskild lista.
Frekvenserna är angivna med 0,1% noggrannhet. 1 till fyra enskilda träffar
redovisas dock som 0,1% fast de rent matematiskt borde avrundas till noll.
Ramen sedd uppifrån
Ramen sedd framifrån med nålen i första hålet
Nålsticksram Nålsticksram Nålsticksram Nålsticksram Nålsticksram
Några synpunkter på de använda metoderna
De enskilda rutorna i denna undersökning representerar unika mätserier utan
re-plikat varför de inte ska eller kan representera något annat än sig själva. Man
kan heller inte jämföra resultatet mellan olika rutor eftersom de alla och var för
sig utgör enskilda scenarion (replikat saknas).
Det finns naturligtvis inget som hindrar att man antar att dessa rutor är
repre-sentativa och under dessa förutsättningar dra mer generella slutsatser för olika
typer av sydvästsvenska barrskogar. Vill man däremot att ens antaganden ska
vila på vetenskaplig grund så måste dessa undersökningsserier utökas så att ett
erforderligt antal replikat finns vid varje lokal och mätningarna bör kanske
utfö-ras tätare.
Denna undersökningsserie ska man därför se som en slags ”early warning
sys-tem” där olika typer av förändringar kommer i dagen. Huruvida dessa
föränd-ringar är generella (i tid och rum) kan man sedan undersöka med olika typer av
undersökningar som går att bearbeta statistiskt.
Det går enligt fallet ovan att etablera undersökningar som vid de efterföljande
analyserna kan särskilja olika effekter från varandra. I en nyligen utförd
mät-ning skilde man på olika storskaliga effekter, som det faktum att skogen blir
äld-re (=succession) och det som sker till följd av luft- och vattenburna miljöföroäld-re-
miljöförore-ningar från diverse småskaliga effekter av olika störmiljöförore-ningar som kontinuerligt
sker i skogsbestånden (Ökland 2000). Dessa undersökningar måste i så fall
(en-ligt samme författare) ske med ett stort antal små permanenta (eller utslumpade)
rutor som utgör verkliga replikat och att man samtidigt mäter på ett antal
om-givningsfaktorer kring rutorna (som trädskiktets variation och förändring,
mik-roklimat, markkemi etc.). Man har framförallt konstaterat att det finns starka
samband mellan förändringar i trädskiktet och förändringar i fältskiktet.
Man bör också analysera vegetationen med ganska täta mellanrum (helst
var-je år) eftersom det endast då lätt går att särskilja långtidstrender från
mellanårs-variationer som beror av klimatmellanårs-variationer och dylikt (Brunet & Tyler 2000).
Resultat
De fasta provrutorna i barrskogsreservaten i Göteborgs och Bohus län hade
länge den outtalade frågeställningen ”vilka effekter har nedfallsituationen på
barrskogarnas fält- och bottenskikt”? I syfte att minimera effekter från olika
an-dra händelser (såsom succession, avverkningar, gallringar, lokal påverkan från
åkrar, vägar och samhällen) valdes därför ett antal ytor ut i länets
barrskogsre-servat med skötseltypen ”fri utveckling” och i så gamla bestånd att de bedömdes
ha endast ”intern dynamik”.
Serien med fasta provrutor bör – i den mån de ska fortsätta - få en klart
for-mulerad målsättning. Den ursprungliga problematiken kring nedfallssituationer
och biologisk mångfald undersöker man bättre med andra metoder. I denna
rap-port har jag - utifrån materialet från Svartedalen - försökt att besvara följande
frågor:
1. Sker det en utarmning av artantalet /kvadratmeter eller ruta och en
minsk-ning av alfa-diversiteten (= antal arter per biotop) i fält- och bottenskiktets
kärlväxt-moss- och lavflora i västsvenska blåbärsgranskogar som lämnas till
” fri utveckling”?
2. Vilka arter tenderar att försvinna som en följd av den fria utvecklingen utan
naturliga störningar (som brand, storm och insekter) och vilka tenderar att
öka?
3. Sker det genom successioner (=fri utveckling) en homogenisering och
minskning av antal skogstyper inom skogsreservatet till följd av frånvaron av
mänskliga störningar?
Totalt har det under åren 1975 till 1997 observerats 216 olika arter i rutorna.
Det sammanlagda artantalet vid varje mättillfälle ökade vid de två första
åter-analyserna för att därefter minska ganska kraftigt (se diagram nedan).
Detta mönster var överraskande och orsakerna till mönstret är inte
uppenba-ra. En förklaring kan vara att många små kryptogamer inte blev upptäckta vid
den första analysen 1975 som var mer inriktad på fältskiktets kärlväxter. Vid de
första återanlyserna gjordes stora ansträngningar för att inkludera även dessa
arter. De bägge åren 1980 och 1985 utfördes analyserna också av flera olika
per-soner. Under de senare återanalyserna har mängder av olika skogskryptogamer
inte kunnat återfinnas och särskilt gäller det artgrupper som de ljusälskande
Cla-donia-arter etc. Detta återspeglas som en kraftig minskning av det sammanlagda
artantalet de senste åren.
Det totala antalet arter har minskat kraftigt vid de två senaste återanalyserna. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 artantal
Artrikedom
I de flesta rutor sker en successiv minskning av artrikedomen och det beror i
för-sta hand på att ljusfördragande och störningsberoende arter minskat i takt med
att skogskiktet tätnar och bli mer grandominerat. Trenden är dock ganska svag
och gäller inte i alla rutor. Som framgår av diagrammet är spridningen mycket
stor (vissa rutor är artrika och andra är artfattiga). Linjen visar den
gemonsnitts-liga minskningen.
0 50 100 150 200 1975 1980 1985 1991 1997 antal 168 171 172 148 143Diversitet - trender
Diversitetsindex
Även när man beräknar diversiteten så ser man en successiv minskning och
orsa-kerna är troligen desamma som åberopades för den vikande artrikedomen. Även
denna trend är ganska svag och gäller inte i alla rutor.
Vid diversitetsberäkningarna har Simpsons index använts. Detta värde (D)
kan beräknas enligt formeln D = 1/ S (p
1)
2+....+(p
n
)
2där p
1
är den relativa
ande-len av art 1 och p
när den relativa frekvensen av art n.
Diversitet i Svartedalen. Varje prick representerar en provruta.
Utvecklingen för några arter/grupper i Svartedalen
Rent allmänt kan man säga att den s.k. fria utvecklingen medför att de flesta
ljusälskande arter tenderar att minska medan ett antal mer skuggfördragande
arter däremot kan komma att öka. De dokumenterade långtidstrender som har
samband med miljöföroreningssituationen (Falkengren-Grerup 1992) gör det
också sannolikt att kvävegynnade arter kommer att öka och att arter som kräver
ett högre pH kommer att minska.
Dessa tänkbara trender testas genom att den sammanlagda frekvensen av ett
urval av några arter/artgrupper med kända preferenser (med avseende på ljus,
pH, kväve) redovisas som enkla stapeldigram.
Stapeldiagrammen visar också tydligt att om man sammanför grupper som är
ljusälskande eller näringskrävande så ser man en dramatisk minskning under
dessa år. Reaktionen för kvävegynnade arter är inte lika lätt att visa men ett
tyd-ligt exempel är cypressflätan.
Det är nu inte alldeles säkert att dessa grupper främst minskar eller ökar till
följd av de orsaker som vi pekar ut (även om vi anser att detta troligt). Att
för-ändringarna många gånger beror på flera faktorer diskuteras vidare under
rub-riken ”Markförsurningen och övergödning”.
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 diversitetsindex
storruta storruta storruta storruta storruta 197519751975 198019751975 1980198019801980 19851985 1991198519851985 1991199119911991 19971997199719971997 A 0 2 5 10 8 B 0 0 9 18 18 C 0 3 4 0 2 D 1 8 2 3 4 E 0 0 7 11 14 F 1 2 3 0 2 G 0 0 7 1 2 H 0 2 1 0 0 I 0 0 0 2 2
summaummaummaummaumma 22222 1717171717 3838383838 4545454545 5252525252 0 10 20 30 40 50 60 1975 1980 1985 1991 1997 antal storruta storruta storruta storruta storruta 19751975197519751975 19801980198019801980 19851985 1991198519851985 1991199119911991 19971997199719971997 A 19 20 10 1 0 B 20 20 6 5 1 C 3 7 4 3 2 D 8 8 12 1 0 summa summa summa summa summa 5050505050 5555555555 3232323232 1010101010 3 3 3 3 3 0 10 20 30 40 50 60 1975 1980 1985 1991 1997 antal
antal smårutor med med CYPRESSFLÄTA
1975 1975 1975 1975
1975 198019801980 198519801980 19851985 199119851985 1991199119911991 19971997199719971997 Jungfru Marie nycklar 0 1 0 0 0
Krokvitmossa 1 + 1 0 0 Fetbålmossa 4 0 0 0 0 Ekbräken 1 1 1 1 0 Lundbräken 8 2 + 0 0 Ekbräken 1 + 0 0 0 Kranshakmossa 1 1 0 0 0 Spindelblomster 1 + 0 0 + Spärrvitmossa 0 2 1 0 1 Darrgräs 5 4 1 + 0 Fetbålmossa 4 0 0 0 0 summa summa summa summa summa 2626262626 1111111111 4 4 4 4 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 5 10 15 20 25 30 1975 1980 1985 1991 1997 antal 1975 1975 1975 1975 1975 19801980198019801980 198519851985 199119851985 1991199119911991 19971997199719971997
Cladonia arbuscula Gulvit renlav 19 18 12 8 4
Cladonia ciliata Spetsig renlav 0 0 1 0 0
Cladonia portentosa Hedrenlav 19 20 10 8 4
Cladonia rangiferina Grå renlav 15 6 6 0 0
Cladonia stellaris Fönsterlav 12 1 + 1 0
Cladonia portentosa Hedrenlav 4 1 1 0 0
Cladonia arbuscula Gulvit renlav 16 7 2 4 3
Cladonia portentosa Hedrenlav 16 11 10 9 7
Cladonia stellaris Fönsterlav 1 0 0 0 0
Cladonia portentosa Hedrenlav + + 0 0 0
summa summa summa summa summa 102 102 102 102 102 6464646464 4242424242 3030303030 1818181818 0 20 40 60 80 100 120 1975 1980 1985 1991 1997 antal
antal smårutor med arter som gynnas av högt pH
antal smårutor med ”RENLAVAR”
+=art funnen i provruta men ej i småruta.
+=art funnen i provruta men ej i småruta.
1975 1975 1975 1975
1975 19801980198019801980 198519851985 199119851985 1991199119911991 19971997199719971997
Cladonia bellidiflora Blombägarlav 1 + 0 0 0
Cladonia macilenta ssp. floerkiana Mager bägarlav 10 3 4 0 +
Cladonia coccifera Kochenillav 14 4 4 3 2
Cladonia coniocraea Mjölig trattlav 0 0 0 1 +
Cladonia cornuta Syllav 0 0 0 1 0
Cladonia digitata Fingerlav 0 0 2 0 +
Cladonia fimbriata Naggbägarlav 0 0 1 5 3
Cladonia gracilis Stängellav 16 6 4 5 4
Cladonia pyxidata Trattlav 14 11 8 4 1
Cladonia squamosa Fnaslav 0 3 2 2 1
Cladonia strepsilis Kuddbägarlav 15 5 2 2 1
Cladonia sulphurina Trasig pöslav 1 1 1 0 0
Cladonia uncialis Pigglav 15 5 2 3 +
Cladonia sp. 0 0 1 0 0
Cladonia coniocraea Mjölig trattlav 1 9 1 0 0 Cladonia coniocraea Mjölig trattlav 0 3 0 0 0
Cladonia polydactyla Grenbägarlav 0 0 1 0 0
Cladonia sp.sterila 16 4 0 1 3
Cladonia bellidiflora Blombägarlav 0 2 0 0 0
Cladonia coccifera Kochenillav 16 9 10 8 7
Cladonia coniocraea Mjölig trattlav 0 0 1 0 1
Cladonia crispata Taggbägarlav 0 1 0 0 +
Cladonia fimbriata Naggbägarlav 3 + 3 3 2
Cladonia macilenta ssp. floerkiana Mager bägarlav 11 3 10 0 1
Cladonia furcata Rislav 0 0 5 3 4
Cladonia gracilis Stängellav 5 10 4 2 3
Cladonia macrophylla Fjällig bägarlav 0 0 0 5 +
Cladonia pyxidata Trattlav 11 10 10 5 3
Cladonia rangiferina Grå renlav 1 1 2 0 0
Cladonia squamosa Fnaslav 5 1 12 5 1
Cladonia strepsilis Kuddbägarlav 9 1 6 5 5
Cladonia subcervicornis Kustbägarlav 8 0 9 0 0
Cladonia sulphurina Trasig pöslav 0 0 1 0 0
Cladonia turgida Svällav 0 0 0 1 1
Cladonia uncialis Pigglav 14 9 4 2 +
summa summasumma summa summa 185185185185185 101 103101 103101 103101 103101 103 56 4356 4356 4356 4356 43 0 50 100 150 200 1975 1980 1985 1991 1997 antal
antal smårutor med BÄGARLAVAR
Variation - trender
Den grupp av skogsbestånd som ingår i undersökningen är grandominerade
äld-re bestånd med fri utveckling och med interndynamik. De förändringar som
mäts är förekomster av kärlväxter, mossor och lavar (artantal/diversitet) i
busk-fält-bottenskikt. Undersökningen kan därför fungera som en uppföljning av
skötselmetoden ”fri utveckling” i denna naturtyp.
Många av våra skogsreservat har haft ett brokigt förflutet där bränder,
skogs-bete, jakt och olika typer av virkesuttag ofta har varit vanliga inslag. På flera
platser kan de också ha ett förflutet som odlingsmark (svedjeåkrar, ängsmarker,
hagmarker etc). Flera forskare (t ex Linder & Östlund 1992, Linder 1998) har
pekat på att framförallt frånvaron av bränder medför att skogsreservaten blir
tä-tare och mer grandominerade. Det har också sagts att skogsreservat med fri
ut-veckling på sikt riskerar att utarmas med avseende på fauna och flora.
Man kan anta att de flesta svenska skogsmarker i den boreala och den
boreo-nemorala zonen på sikt blir dominerade av gran i trädskiktet och blåbär i
fält-skiktet och att denna skogstyp bildar en typ av klimaxskog i dessa regioner. På
starkt blöta, mer eller mindre ombrotrofa miljöer, är dock lågproduktiva
tallsko-gar stabila liksom i mycket torra marker med tunnt jordtäcke
(hällmarkstallsko-gar).
För att belysa detta antagande har graden av likhet beräknats mellan alla
öv-riga rutor gentemot den ruta som mest påminner om det tänkta slutstadiet
(blå-bärsgranskogen) vid de olika tidpunkterna 1975, 1991 och 1999. En av rutorna
blir därmed en s.k. referensruta. Likheten har beräknats med hjälp av
Sörens-sons likhetsindex och resultatet redovisas som en enkel graf.
Sörenssons likhetsindex: C = 2a/(b+c) där:
a = antalet av gemensamma arter för de båda rutorna
b = antalet arter för den ruta man jämför med
c = antalet arter för referensrutan
I diagrammet har den ruta som anses ligga så nära den tänkta
”klimaxsituatio-nen” som möjligt (dvs gran – blåbärstypen) valts ut som norm (dvs detta är
re-ferensrutan) – gentemot vilka likheten med de andra jämförs. Sörenssons
likhets-index ger siffervärdet 1 till rutor som har alla arter gemensamma och värdet 0
till rutor som saknar gemensamma arter. I diagrammen har det inventerade
vär-det (1- Sörenssons index) använts därför att då närmar sig linjen normen i den
takt som vegetationen i de båda rutorna blir alltmer lika.
De tendenser som kan avläsas vid dessa beräkningar är att ytor med lågt
Sö-renssonindex (dvs är ganska olika ”normen”) inte har förändrats så mycket
medan rutor med högt Sörenssonindex (dvs är ganska lika ”normen”) tenderar
till att ökat under mätperioden. Detta kan troligen förklaras med att de rutor
som har ett relativt högt index är olika typer av skogar på friska, torra och
fuk-tiga marker (dvs marker där granen är konkurrenskraftig). De rutor med en
arts-ammansättning som är mycket olik ”normen” är våta sumpskogar, myrar och
mossar (dvs marker där granen inte är konkurrenskraftig). Man kan tolka detta
så att markerna går mot ett fåtal men olika klimaxsituationer som sinemellan
kan vara ganska olika (den gamla polyklimaxteorin).
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 1-Sörenssons index
Diagrammen visar endast svaga trender vilket kan vara logiskt eftersom
ana-lysrutorna som regel domineras av långlivade perenner och att eventuella
för-ändringar därför sker mycket långsamt. De visar dock att de flesta rutor där vi
förväntar oss att ”klimaxskogen” ska vara en granskog (dvs friska och fuktiga
marker) med tiden blir allt mer lika medan de flesta av de övriga rutorna
(mos-sar, hällmarkstallskogar) inte visar denna trend. Det är nämligen just de ytor
som redan 1975 var mer lika varandra (dvs hade ett högt värde på Sörenssons
index) som i högre utsträckning blir alltmer lika med tiden och därmed närmar
sig likhetsindexvärdet 1.
Sörenssons index för alla ytor efter 1975 plottat mot Sörenssons index 1975. Figuren visar att ytor med lågt Sörenssonindex inte har förändrats medan ytor med högt Sörrenssonindex tenderar till att ha ökat efter 1975.
Samtliga ytors 1-Sörenssons index plottat mot år. Trenden för samtliga provytor visar inga tydliga förändringar över tiden.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Sörenssons index 1975 Sö ren sso ns in dex > 1975 1:1
Litteratur
Appelqvist T. 1992: Vegetationsundersökningar. Resultat från 1975 till 1992. Miljövårdsrapport 1992:9. Länsstyrelsen i Göteborg och Bohus län.
Appelqvist T. 1999: Regional miljöövervakning. Västra Götaland län. Med speciell beskrivning och bedömning av undersökningstypen – ”uppföljning av fasta provrutor i barrskog”. Stencil. Länsstyrelsen i Göteborg och Bohus län.
Brunet J & Tyler G. 2000: Interannual variability in abundance of field layer species in a south Swedish deciduous wood. Flora 195: 97-103.
Falkengren-Grerup U. 1992: Mark- och floraförändringar i sydsvensk ädellövskog. Rapport 4061. Naturvårdsverket.
Hallingbäck T. 1996: Ekologisk katalog över mossor. ArtDatabanken och Naturvårdsverket. Rapport 4558. Uppsala.
Hallingbäck T. 1995: Ekologisk katalog över lavar. ArtDatabanken och Naturvårdsverket. Rapport 4411. Uppsala.
Linder P. 1998: Sätt fyr på skogsreservaten! - för att öka mångfalden FAKTA SKOG Nr 6 1998. SLU. Uppsala.
Linder P & Östlund L. 1992: Förändringar i norra Sveriges skogar 1870-1991. Svensk Bot. Tidskr. 86: 199-215.
Molau U. 1975: Svartedalens vildmarksområde. Göteborgsregionens kommunalförbund. Mossberg B, Stenberg L & Ericsson S. 1992: Den nordiska floran. Wahlström & Widstrand. Ökland R. H. 2000: Understory vegetation development in North Finnish Picea forests after disturbance: re-analysis of Siréns data. Journal of Vegetation Sciences 11: 533-546.
Bilagor
1. KYNNEFJƒLL (karta, provytor, kommentarer, vegetation)
2. BREDFJƒLLET (karta, provytor, kommentarer, vegetation)
3. SVARTEDALEN (karta, provytor, kommentarer, vegetation)
4. VƒTTLEFJƒLL (karta, provytor, kommentarer, vegetation)
5. KLIPPAN (karta, provytor, kommentarer, vegetation)
6. Sˆrenssons likhetsindex
2
BILAGA 1, Kynnefjäll
Principskisser över provrutorna
Förändringar år 2000 är markerade med fet stil.
N
10 m talltorraka tall gran tall gråvide tall björk gråvide tall tall gran björk gråvide björk tall träd som dött stubbe låga ruta 1 - 1991Kynnefjälls naturreservat
Storruta 1 - Tallskog av lingon-typ
Denna ruta återanalyserades inte under 2000.
Storruta 2 - Granskog av blåbärstyp
I denna ruta sker mycket små förändringar. Under perioden har flera unggranar
etablerat sig i rutan och cypressflätan har ökat i markskiktet. Stark minskning
uppvisar ängskovall. En i det närmaste stabil skogstyp men eftersom granen
eta-blerar sig i beståndet samtidigt som tallens inte reproducerar sig alls kommer
området med tiden att bli grandominerat. Denna skogsdynamik påskyndas
dess-utom genom att bävern – som etablerat sig inom området sedan det förra
inven-teringstillfället – avverkar allt löv som står någorlunda nära till sjöar eller
vat-tendrag (vilket är fallet med denna ruta). Den enda äldre aspen i rutan har fallit
under perioden - men ovanligt nog inte på grund av bäverns aktiviteter!
N
träd som dött stubbe låga 10 m tall tall tall tall gran gran gran gran gran gran björk björk björk tall tall tall tall tall tall tall asp asp asp asp en rönn en enN
träd som dött stubbe låga 10 m tall en tall tall tall gran gran gran gran gran gran björk björk björk tall tall tall tall tall tall tall asp asp asp asp en rönn ruta 2 - 2000 ruta 2 - 1991K KK K
Kynnefjäll ruta 1 Önynnefjäll ruta 1 Önynnefjäll ruta 1 Önynnefjäll ruta 1 Önynnefjäll ruta 1 Ön 19911991199119911991 20002000200020002000
Calluna vulgaris Ljung 5,8 5,1
Empetrum nigrum Kråkbär 47,3 41,5
Melampyrum pratense Ängskovall 0,2 0
Picea abies Gran 1,5 2
Salix cinerea Gråvide 0,5 0,2
Vaccinium myrtillus Blåbär 38,3 42,5
Vaccinium uliginosum Odon 3,2 2,8
Vaccinium vitis-idaea Lingon 25,2 22,1
Straminergon stramineum Blek skedmossa 0,2 0
Dicranum bonjeani Kärrkvastmossa 0,3 0
Dicranum scoparium Kvastmossa 0,8 0,7
Dicranum polysetum Vågig kvastmossa 11,7 9,8
Sanionia uncinatus Cirkelmossa 2 1,4
Hylocomium splendens Husmossa 17,3 19,6
Hypnum cupressiforme Cypressfläta 1 2,8
Plagiothecium curvifolium Klosidenmossa 1,2 1,2
Pleurozium schreberi Väggmossa 30,7 26,2
Ptilidium ciliare Stor fransmossa 0,2 0,3
Ptilium crista-castrensis Kammossa 2,8 3,4
Rhytidiadelphus loreus Västlig hakmossa 0,2 0,7
Cladonia arbuscula Gulvit renlav 0,7 0,2
Cladonia rangiferina Grå renlav 0,2 0,2
Summa arter Summa arterSumma arter Summa arter
Summa arter 2222222222 1919191919
K KK K
Kynnefjäll ruta 2 Aspenynnefjäll ruta 2 Aspenynnefjäll ruta 2 Aspenynnefjäll ruta 2 Aspenynnefjäll ruta 2 Aspen 19911991199119911991 20002000200020002000
Vaccinium myrtillus Blåbär 44,8 52,2
Vaccinium vitis-idaea Lingon 16 8,7
Melampyrum pratense Ängskovall 2,5 1,2
Calluna vulgaris Ljung 1 1
Molinia caerulea Blåtåtel 0,2 0
Populus tremula Asp 0,2 0
Deschampsia flexuosa Kruståtel 4,3 3,3
Luzula pilosa Vårfryle 0,2 0,4
Sorbus aucuparia Rönn 0,2 0
Dicranum polysetum Vågig kvastmossa 28,5 30,1
Pleurozium schreberi Väggmossa 38,7 25,5
Hylocomium splendens Husmossa 5,3 8,3
Hypnum cupressiforme Cypressfläta 0,2 1,4
Ptilidium ciliare Stor fransmossa 0,2 0,2
Cladonia furcata Rislav 0,2 2,1
Cladina arbuscula Gulvit renlav 2,2 0
Cladonia digitata Fingerlav 0,3 0
Summa arter Summa arterSumma arter Summa arter
Summa arter 1717171717 1212121212
Provrutornas vegetation
Analys med nålsticksmetoden
BILAGA 2, Bredfjället
Bredfjällets naturreservat
Storruta 1- Granskog av blåbärstyp
I denna ruta har det skett stora och dramatiska förändringar. Ett mycket stort
angrepp av granbarkborre har dödat alla granar inom rutan och i rutans
omgiv-ningar över ett flera hektar stort område.
I stort sett alla markmossor har minskat och flera mer skuggfördragande
le-vermossor har försvunnit helt. Några kärlväxter har ökat i rutan troligen som en
funktion av det ökade ljusinsläppet och den ökande näringstillgången
(röjgöds-lingseffekter).
Storruta 2 - Ekskog av blåbärstyp
I denna ruta har det skett stora och dramatiska förändringar. Eftersom ekskogen
befinner sig nära ett gammalt torpställe så har en kulturvårdsinriktad gallring
skett sedan det förra inventeringstillfället. Alla granar har därvid gallrats bort.
Cypressflätan fortsätter sin ökning på marken. Även bland fältskiktets
kärlväx-ter har det skett många förändringar – både som nedgångar och som ökningar –
men det är ännu för tidigt att avläsa trender ur detta eftersom gallringen har
skett ganska nyligen.
Storruta 3 - Tallskog av lingon-typ
I denna ruta sker mycket små förändringar. Under perioden har granen etablerat
sig i rutan och cypressflätan har ökat i markskiktet. Stark minskning uppvisar
ängskovall vilket är ett mönster som upprepar sig på flera andra rutor och
loka-ler. En i det närmaste stabil skogstyp men eftersom granen etablerar sig i
bestån-det samtidigt som tallen inte reproducerar sig alls kommer områbestån-det med tiden
att bli grandominerat.
Ljusälskande marklavar fortsätter sin minskning.
Storuta 4 - Mosse
I denna ruta sker endast små förändringar. Många av de mossor som
förekom-mer med lägre frekvenser ”hoppar lite upp och ned” i träfffrekvens men de kan
vara lätta att förbise och deras fluktuationer är troligen bara en artefakt. En i det
närmaste stabil naturtyp.
Storruta 5 - Sumpgranskog
I denna ruta har det skett stora och dramatiska förändringar. Ett mycket stort
angrepp av granbarkborre har dödat alla granar inom rutan och i rutans
omgiv-ningar över ett flera hektar stort område.
Framtida förändringar som en funktion av det ökade ljusinsläppet och den
ökande näringstillgången (röjgödslingseffekter) kommer troligen att ske men det
är ännu för tidigt att uttala om dessa.
Sammanfattning
Barkborreangreppen har medfört dramatiska förändringar i skogslandsskapet
över hela reservatet. Effekterna av det åtföljande grandöden kommer att
fortsät-ta länge än och förmodligen bli ännu mer dramatisk inom den närmaste
framti-den. Rutan intill det gamla torpstället har fått ändrade förutsättningar som en
följd av de kulturvårdsinriktade gallringar som har skett där.
Cypressflätan fortsätter sin ökning på marken. Detta kan vara en effekt av
kvävebelastningen inom området.
N
träd som dött stubbe låga 10 m gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran ek ek ek ek ek ek ek björk björk rönn rönn rönn rönn rönn rönn björk träd som dött stubbe låga 10 m gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran gran ek ek ek ek ek björk rönn rönn rönn rönn rönn rönn björkN
Principskiss över provruta
Förändringar år 2000 är markerade med fetstil
ruta 1 - 1991Storruta 2 - Storruta 2 - Storruta 2 - Storruta 2 -
Storruta 2 - Ekskog av örtfattig typEkskog av örtfattig typEkskog av örtfattig typEkskog av örtfattig typEkskog av örtfattig typ 19851985198519851985 1991 20001991 20001991 20001991 20001991 2000
Quercus petraea Skogsek 20 20 20
Sorbus aucuparia Rönn minskar 8 6 2
Picea abies Gran minskar 3 3 0
Corylus avellana Hassel ökar 3 3 6
Acer platanoides Lönn minskar 3 1 x
Sorbus intermedius Oxel 1 x x
Juniperus communis En 1 0 0
Vaccinium myrtillus Blåbär 20 19 20
Deschampsia flexuosa Kruståtel 19 20 20
Melampyrum pratense Ängskovall 12 10 11
Luzula pilosa Vårfryle ökar 8 9 11
Calamagrostis arundinacea Piprör ökar 7 8 10
Convallaria majalis Liljekonvalj 5 5 6
Vaccinium vitis-idaea Lingon minskar 5 2 x
Potentilla erecta Blodrot 3 3 2
Solidago virgaurea Gullris 2 2 3
Viola riviniana Skogsviol 1 1 x
Rubus saxatilis Stenbär 1 1 2
Melica nutans Hundäxing 1 0 1
Lathyrus linifolius Gökärt 1 2 x
Oxalis acetosella Harsyra 1 0 x
Veronica officinalis Ärenpris 0 x 0
Dryopteris filix-mas Träjon 0 x 0
Plagiothecium curvifolium Klosidenmossa 6 8 8
Plagiothecium laetum Vedsidenmossa 0 0 1
Pleurozium schreberi Väggmossa 6 8 8
Dicranum scoparium Kvastmossa 4 2 4
Polytrichum formosum Skogsbjörnmossa 3 3 2
Plagiomnium affine Skogspraktmossa 2 2 x
Plagiomnium cuspidatum Lundpraktmossa 0 0 1
Chiloscyphus coadunatus Spetsblekmossa 2 2 4
Hylocomium splendens Husmossa 2 2 1
Plagiothecium undulatum Vågig sidenmossa 1 2 0
Diphyscium foliosum Nötmossa 1 1 0
Atrichum undulatum Vågig sågmossa 1 1 2
Pseudotaxiphyllum elegans Platt skimmermossa 1 x 0
Thuidium tamariscinum Stor tujamossa 0 x 0
Eurhynchium praelongum Spärrsprötmossa 0 1 1
Brachythecium oedipodium Spretgräsmossa 0 1 0
Pohlia nutans Vanlig nickmossa 0 1 2
Hypnum cupressiforme Cypressfläta ökar 0 2 4
Dicranum majus Stor kvastmossa 0 2 1
Leucobryum glaucum Blåmossa 0 x 0
summa arter summa artersumma arter summa arter
summa arter 3232323232 3333333333 2424242424 Storruta 3 -
Storruta 3 - Storruta 3 - Storruta 3 -
Storruta 3 - TTTTTallskog av lavtypallskog av lavtypallskog av lavtypallskog av lavtypallskog av lavtyp 19851985198519851985 19911991199119911991 20002000200020002000
Pinus sylvestris Tall 19 19 19
Picea abies Gran 0 1 1
Betula pendula Vårtbjörk 0 1 1
Populus tremula Asp 0 x 1
Vaccinium myrtillus Blåbär 19 19 19
Vaccinium vitis-idaea Lingon 19 18 17
Calluna vulgaris Ljung 14 12 13
Melampyrum pratense Ängskovall minskar 14 8 8
Luzula pilosa Vårfryle 1 1 x
Luzula multiflora Ängsfryle 0 x x
Deschampsia flexuosa Kruståtel 0 x 1
Provrutornas vegetation
Pleurozium schreberi Väggmossa 15 17 16
Dicranum polysetum Vågig kvastmossa 15 15 13
Dicranum scoparium Kvastmossa minskar 15 15 11
Hylocomium splendens Husmossa 7 9 8
Campylopus flexuosus Hednervmossa 0 0 1
Pohlia nutans Vanlig nickmossa 0 0 1
Ptilium crista-castrensis Kammossa 1 1 0
Hypnum cupressiforme Cypressfläta 1 3 2
Cladonia arbuscula Gulvit renlav minskar 4 2 1
Cladonia rangiferina Grå renlav 4 2 2
Cladonia pyxidata Trattlav 2 0 1
Cladonia phyllophora Svartfotslav 1 1 1
Cladonia bacilliformis Smal bägarlav 1 1 x
Cladonia digitata Fingerlav 1 x x
Cladonia gracilis Stängellav x x 1
summa arter summa artersumma arter
summa artersumma arter 2121212121 2525252525 3030303030 Storruta 4 - myr
Storruta 4 - myrStorruta 4 - myr
Storruta 4 - myrStorruta 4 - myr 19851985198519851985 1991199119911991 20001991 2000200020002000
Pinus sylvestris Tall 4 4 3
Picea abies Gran 1 2 2
Myrica gale Pors 8 8 7
Betula pubescens Glasbjörk 0 1 x
Erica tetralix Klockljung 19 18 18
Eriophorum vaginatum Tuvull 19 19 20
Vaccinium oxycoccus Tranbär 18 17 18
Calluna vulgaris Ljung 14 14 13
Rubus chamaemorus Hjortron minskar 11 11 8
Andromeda polifolia Rosling 8 7 6
Rhynchospora alba Vitag 3 4 3
Trichophorum cespitosum Tuvsäv 3 3 2
Drosera rotundifolia Rundsileshår 2 3 4
Drosera intermedia Småsileshår 1 1 x
Potentilla palustris Kråkklöver 1 1 x
Sphagnum tenellum Ullvitmossa 17 16 15
Odontoschisma sphagni Myrknutmossa 13 14 12
Sphagnum magellanicum Praktvitmossa 11 12 13
Sphagnum cuspidatum Flytvitmossa 6 6 5
Sphagnum rubellum Rubinvitmossa 25 6 5
Cladopodiella fluitans Torvstolonmossa 5 3 25
Straminergon stramineum Blek skedmossa 3 3 2
Cephalozia lunulifolia Måntrådmossa 2 1 3
Racomitrium lanuginosum Grå raggmossa 1 1 x
Calypogeia neesiana Torvsäckmossa 1 0 1
Barbilophozia attenuata Pigglummermossa 1 2 1
Lophozia silvicola Skogsflikmossa 1 2 1
Pleurozium schreberi Väggmossa 1 0 1
Cephalozia connivens Franstrådmossa 0 1 1
Cephalozia loitlesbergeri Korsflikig trådmossa 0 1 1
Kurzia pauciflora Fingerfliksmossa 0 0 1
Cladonia uncialis Pigglav 2 2 2
Cladonia squamosa Fnaslav 1 0 0
Cladonia rangiferina Grårenlav 2 2 x
Cladonia portentosa Hedrenlav 4 4 4
summa arter summa artersumma arter
summa artersumma arter 3131313131 3232323232 3535353535 Storruta 5 -
Storruta 5 - Storruta 5 -
Storruta 5 - Storruta 5 - Blandsumpskog av ört/ris typBlandsumpskog av ört/ris typBlandsumpskog av ört/ris typBlandsumpskog av ört/ris typBlandsumpskog av ört/ris typ 1985 19911985198519851985 199119911991 20001991 2000200020002000
Myrica gale Pors 15 13 14
Betula pubescens Glasbjörk 9 8 8
Picea abies Gran minskar 6 4 1
Salix aurita Bindvide 5 7 8
Pinus sylvestris Tall 2 0 0
Alnus glutinosa Klibbal 2 2 1
Frangula alnus Brakved 1 1 x
Bredfjället BredfjälletBredfjället Bredfjället
Bredfjället 19861986198619861986 19911991199119911991 20002000200020002000
Deschampsia flexuosa Kruståtel 37,7 42,9 54,2
Vaccinium myrtillus Blåbär 32 24,6 10,6
Vaccinium vitis-idaea Lingon 3,8 6,1 2,8
Melampyrum pratense Ängskovall 2,8 2,5 3,2
Maianthemum bifolium Ekorrbär 1,3 1,5 2,3
Trientalis europaea Skogsstjärna 1 0,8 1,2
Rubus idaeus Hallon 0 0 3,4
Calamagrostis arundinacea Piprör 0 0 0,3
Pteridium aguilinum Örnbräken 0 0 2,6
Dicranum majus Stor kvastmossa 28,8 21,2 16,7
Plagiothecium undulatum Vågig sidenmossa 10,5 11,4 5
Pleurozium schreberi Väggmossa 4,5 7,2 5,3
Chilocyphus coadunatus Spetsblekmossa 1,3 3,2 4,4
Hylocomium splendens Husmossa 1,2 0,9 0,2
Ptilium crista-castrensis Kammossa 0,2 0,2 0
Plagiothecium curvifolium Klosidenmossa 0,5 1,8 2,7
Dicranum polysetum Vågig kvastmossa 1 0,4 0
Chiloscyphus profundus Vedblekmossa 0,2 1,2 1,5
Polytrichum commune Stor björnmossa 0,3 0,5 0
Calypogeia integristipula Skogssäckmossa 0,3 0,2 0
Lepidozia reptans Fingermossa 0,2 0 0
Barbilophozia barbata Lundlummermossa 0,3 1,2 0
Rhytidiadelphus loreus Västlig hakmossa 0,3 0,2 0
Barbilophozia hatcheri Stenlummermossa 0,3 0 0
summa arter summa artersumma arter summa arter
summa arter 2121212121 1919191919 1616161616
Vaccinium oxycoccus Tranbär minskar 13 12 10
Viola palustris Kärrviol 11 10 9
Trientalis europaea Skogsstjärna 9 9 7
Menyanthes trifoliata Vattenklöver 8 8 5
Eriophorum vaginatum Tuvull 6 4 5
Potentilla erecta Blodrot 6 6 6
Carex nigra Hundstarr minskar 6 2 3
Equisetum sylvaticum Skogsfräken 3 4 2
Vaccinium myrtillus Blåbär 3 3 2
Vaccinium vitis-idaea Lingon 2 2 1
Carex rostrata Flaskstarr 1 2 x
Peucedanum palustre Kärrsilja 1 x 0
Juncus effusus Veketåg 1 1 2
Carex echinata Stjärnstarr 1 1 2
Calluna vulgaris Ljung 1 x 0
Erica tetralix Klockljung 1 1 0
Corallorhiza trifida Korallrot 1 1 0
Calamagrostis canescens Grenrör 0 1 2
Juncus conglomeratus Knapptåg 0 x 1
Agrostis canina Brunven 0 1 2
Sphagnum fallax Uddvitmossa 16 15 16
Sphagnum palustre Sumpvitmossa 9 10 8
Sphagnum girgensohnii Granvitmossa 2 2 1
Sphagnum austinii Snärjvitmossa 2 4 3
Sphagnum angustifolium Klubbvitmossa 1 1 x
Sphagnum majus Rufsvitmossa 0 1 1
Straminergon stramineum Blek skedmossa minskar 7 7 4
Pleurozium schreberi Väggmossa 3 3 2
Aulacomnium palustre Räffelmossa 3 4 2
Polytrichum strictum Myrbjörnmossa 2 2 3
Polytrichum commune Stor björnmossa 0 1 2
Dicranum scoparium Kvastmossa 2 2 1
Plagiothecium undulatum Vågig sidenmossa 1 1 0
Calypogeia neesiana Torvsäckmossa 0 1 0
Cephalozia bicuspidata Jordtrådmossa 0 1 1
summa arter summa artersumma arter summa arter
summa arter 3636363636 4242424242 3636363636
BILAGA 3 Svartedalen
Svartedalens naturreservat
Storruta A - Hällmarkstallskog
I denna ruta sker en sakta men regelbunden igenväxning mot en grandominerad
skog med fältskikt av blåbär. Frekvensen av gran liksom de bägge risen lingon
och blåbär har således ökat. De flesta bägarlavarna har minskat drastiskt under
perioden men artantalet är fortfarande lika stort i storrutan - nämligen 32 arter.
De tre mest karakteristiska arterna i rutan - raggmossa, mjölon och hedlav har
minskat mycket dramatiskt under perioden och de bägge sistnämnda har helt
försvunnit!
Cypressflätan har etablerat sig och blivit en av de vanligaste markmossorna
under perioden.
Storruta B - Lingontallskog
Även i denna ruta sker en sakta men regelbunden igenväxning mot en mer
grandominerad skog med fältskikt av blåbär. Frekvensen av gran och blåbär har
således ökat. De flesta bägarlavarna har minskat drastiskt under perioden men
artantalet är fortfarande detsamma i storrutan - 33 respektive 34 arter. De tre
mest karakteristiska arterna i rutan - kammossa, husmossa och tallvitmossa har
förändrat sina frekvenser mycket dramatiskt under perioden. Kammossan har
försvunnit, husmoosan har minskat starkt medan tallvitmossan har ökat! Även
renlavarna har minskat mycket starkt. Dessa förändringar är troligen en
funk-tion av ökad torvbildning inom rutan. Skogsstjärnan har - trots att den hade 8
träffar 1975 - försvunnit under perioden.
Cypressflätan har etablerat sig och blivit en av de vanligaste markmossorna
under perioden.
Storruta C - Blåbärsgranskog
Många förändringar i denna ruta pekar mot att en eutrofiering har skett under
perioden. Tydlig ökning av förekomster visar kruståtel, blåtåtel och de förna/
vedlevande mossorna spetsblekmossa Chiloscyphus coadunatus, vedblekmossa
Chiloscyphus profundus och klosidenmossa Plagiothecium curvifolium. Under
perioden har dessutom vårfryle, ekorrbär och asp etablerat sig. Ängskovallen
har gått från att vara en av konstanterna till total avsaknad.
Cypressflätan har etablerat sig som en av markmossorna under perioden.
Storruta D - Hedekskog av kovall-typ
I denna ruta sker mycket små förändringar. Under perioden har granen etablerat
sig i rutan och cypressflätan har ökat i markskiktet. Stark minskning uppvisar
vårfryle, ängskovall och stor kvastmossa. En i det närmaste stabil skogstyp.
Storruta E - Hedgranskog av kruståtel-typ
I denna ruta sker mycket små förändringar. Under perioden har granen ökat
nå-got i buskskiktet medan eken har minskat. Ett par vuxna granar har trillat inom
rutan under perioden och gynnat flera förnalevande kryptogamer som
spetsblek-mossa och vedblekspetsblek-mossa. Det ökande ljusinsläppet är troligen en av
förklaring-arna till minskningen av västlig hakmossa medan t. ex väggmossa har ökat.
Den-na skogstyp kommer troligen att pendla mellan gran- och ekdomiDen-nans på grund
av de bägge arternas olika beståndsdynamik.
Cypressflätan har etablerat sig och blivit en av de vanligaste markmossorna
under perioden.
Storruta F - Granskog av Dicranum-typ
I denna ruta har det skett en drastisk minskning av artantalet från 31 1975 till 10
1997. Granbeståndet har glesats ut genom självgallring samtidigt som
markskik-tet verkar har blivit torrare. Stark minskning uppvisar arter som lundbräken,
kruståtel, vårfryle, vågig sidenmossa och västlig hakmossa. Många fukt- och
skuggfördragande mossor har försvunnit från rutan vilket förklarar en del av
minskningen i artantal.
Storruta G - Tallskog av Molinia-typ
I denna ruta sker endast en mycket långsam igenväxning mot en tätare tallskog.
Tallen har ökat i buskskiktet under perioden medan flera mer ljusälskande örter
och ris har gått tillbaka som ljung, klockljung, blodrot och tuvsäv.
Storruta H - Fuktig sumpskog
I denna ruta sker endast en mycket långsam förändring som i de flesta fall torde
bero på en allt tätare beskogning och större skugga.
Stark minskning visar kruståtel, lingon och gråstarr. En i det närmaste stabil
skogstyp.
Storruta I - Våt sumpskog
I denna ruta sker endast en mycket långsam förändring som i de flesta fall torde
bero på trampskador, omkullfallna träd och andra störningar.
Stark minskning visar några störningskänsliga arter som tuvull, blåbär och
lingon. Inom rutan har det etablerat sig flera störningsgynnade arter varav en
rödlistad, nämligen skuggkvastmossa Dicranodontium denudatum. En i det
när-maste stabil skogstyp.
Storruta J - Hällmarksljunghed
I denna ruta har det skett en tämligen stark igenväxning under perioden och de
flesta arter som är knutna till det nakna berget har minskat dramatiskt. Det
ab-soluta artantalet inom rutan är dock fortfarande ungefär lika stort som 1975.
Storruta K - Fukthed
I denna ruta sker endast en mycket långsam igenväxning. Porsen har ökat i
busk-skiktet under perioden medan flera mer ljusälskande örter och ris har gått
tillba-ka som ljung, klockljung, skogsstjärna och tuvsäv.
Storruta L - Friskäng
I denna friskäng har igenväxningen skett förvånansvärt långsamt och den är
fortfarande till största delen en gräsdominerad öppen yta ännu efter minst 25 år
av fri utveckling. Träden och buskarnas etablering försvåras av den täta
grässvå-len; vilket förhindrar fröetablering och genom ett intensivt älg- rådjursbete på
ungplantor och skott av lövträd/buskar.
Fältskiktets flora av örter har dock genomgått en stark artminskning under
perioden och artantalet har sjunkit från 41 till 23 inom rutan.
Storruta M - Myr
Inom denna ruta har det skett en minskning av arealen mjukmatta till förmån för
fastmattor under perioden. Detta är en spontan process som skett genom
torv-bildning. Som en följd av detta har de flesta kärrarter försvunnit från rutan. En
del av dessa var att betrakta som medelrikkärrsarter - t. ex fetbålmossan Aneura
Sammanfattning
De trender som kan utläsas av materialet under perioden 1975 - 1997 är i stort
sett desamma som kunde utläsas redan 1985 och 1991.
De största förändringarna kan förklaras som naturliga successioner. Detta
innebär främst att ljusälskande arter har en vikande tendens och att mer
skuggfördragande arter tenderar att öka. Många arter som man normalt
finner på naket berg eller andra mer exponerade platser har idag endast
restpopulationer kvar rutorna och därför förväntar man sig en drastisk
re-ducering av artantalet inom en snar framtid i dessa rutor. I några rutor har
denna artminskning redan skett t. ex vid friskängen.
pH-känsliga arter försvinner men tolkningen av detta är problematisk.
Jungfru Marie nycklar missgynnas av igenväxningen på myrar och
fukthe-dar och detta är troligen den viktigaste förklaringen till minskningen av
den-na art.
Medelrikkärrsarterna krokvitmossa och fetbålmossa har troligen försvunnit
från den aktuella rutan som ett resultat av torvbildning - då genom tillväxt
av praktvitmossa Sphagnum magellanicum - mjukmattor har övergått till
att bilda fastmattor.
Ängskovallen minskar kraftigt. Resultaten från 1997 års undersökningar
vi-sar att detta inte var en tillfällighet utan tendensen står sig. Orsaken till
den-na minskning är inte känd. Minskning av antalet polliden-natörer kan inte
ute-slutas då klockljung och ljung samtidigt visar en tydlig minskning i många
miljöer genom igenväxning- beskuggning. Detta är bägge viktiga
foderplan-tor för humlorna.
Cypressflätan fortsätter sin ökning på marken. Detta kan vara en effekt av
kvävebelastningen inom området.
Sammanfattningsvis kan man säga att Svartedalens instabila, mer öppna,
miljö-er som myrar, fukthedar och hällmarkstallskogar tendarar att minska i
utbred-ning medan granen och grandominerade skogar tenderar att öka sin areal inom
reservatet. Lövträden - både ek men framförallt aspen har också en vikande
ten-dens inom reservatet. Nyetableringar av dessa trädslag har i stort sett upphört
samtidigt som de uppvuxna träden ofta konkurreras ut av inträngande gran.
Dessa igenväxningstendenser medför att antalet kärlväxter och marklevande
kryptogamer för närvarande minskar i Svartedalen. Troligen sker det en
motsva-rande ökning av artantalet av vedanknutna organismer som insekter och
svam-par men dessa grupper ingår inte i någon analys för närvarande.
N 10x10m Björnsjön 400m 63 (70) N 10x10m Härsevatten 500m stup 72 (80) N 10x10m Björnsjön 100m 72 (80) N 10x10m Helgesjön 300m 9 (10) N 10x10m L. Svarvaresjön 100m N 20x15m Härsevatten 50m N 15x15m Härsevatten 200m 45 (50) N 25x20m Härsevatten 100m 33 (37) stup 10x10m Björnsjön 30m 27 (30) rasbrant N 10x10m Gölen 50m 27 (30) Måkevatten 100m N 10x10m Måkevatten 25m N 10x10m 27 (30) Svarvaråsen husgrund N 10x10m Björnsjön 500m A B C D E F G H I J K L M
Provrutornas orientering
Siffror inom parentes anger riktning i streck (400 streck=369*)
•= storrutans mittpunkt
Storruta A - Hällmarkstallskog Storruta A - HällmarkstallskogStorruta A - Hällmarkstallskog Storruta A - Hällmarkstallskog
Storruta A - Hällmarkstallskog 1975197519751975 19801975 1980198019801980 19851985198519851985 19911991199119911991 19971997199719971997
Arctostaphylos uva-ursi Mjölon minskar x 0 1 0 0
Betula pendula Vårtbjörk 0 0 x 0 1
Betula pubescens Glasbjörk 0 5 x 1 1
Calluna vulgaris Ljung 18 17 18 20 20
Carex pilulifera Pillerstarr ökar 1 1 1 5 12
Picea abies Gran ökar 0 0 x 1 12
Pinus sylvestris Tall 7 11 14 5 2
Quercus petraea Skogsek 0 0 x 1 0
Salix repens Krypvide 2 x 2 0 0
Trientalis europaea Skogsstjärna 2 1 4 6 4
Vaccinium myrtillus Blåbär ökar 1 x 1 15 14
Vaccinium vitis-idaea Lingon ökar 7 5 8 15 16
Barbilophozia attenuata Pigglummermossa 0 1 0 1 0
Calliergon stramineum Blek skedmossa 0 0 0 1 0
Cladopodiella fluitans Torvstolonmossa 0 0 0 1 0
Dicranum polysetum Vågig kvastmossa minskar 13 9 14 10 8
Dicranum scoparium Kvastmossa minskar 14 15 8 10 8
Dicranum spurium Hällkvastmossa minskar 1 1 0 0 0
Diplophyllum albicans Nervveckmossa 0 0 1 0 0
Hypnum cupressiforme Cypressfläta ökar 0 2 5 10 8
Leucobryum glaucum Blåmossa minskar 8 10 9 1 1
Lophozia silvicola Skogsflikmossa 0 0 0 2 x
Pleurozium schreberi Väggmossa 17 15 16 16 16
Pohlia nutans Vanlig nickmossa minskar 16 10 2 2 3
Polytrichastrum formosum Skogsbjörnmossa 0 0 1 0 0
Polytrichum juniperinum Enbjörnmossa 6 5 3 7 6
Ptilidium ciliare Stor fransmossa 1 0 4 0 2
Racomitrium lanuginosum Grå raggmossa 3 x 0 1 1
Sphagnum capillifolium Tallvitmossa 0 0 0 1 1
Cladonia arbuscula Gulvit renlav minskar 19 18 16 8 4
Cladonia bellidiflora Blombägarlav 1 x 0 0 0
Cladonia macilenta ssp. floerkiana Mager bägarlav minskar 10 3 4 0 x
Cladonia ciliata Spetsig renlav 0 0 1 0 0
Cladonia coccifera Kochenillav minskar 14 4 4 3 2
Cladonia coniocraea Mjölig trattlav 0 0 0 1 x
Cladonia cornuta Syllav 0 0 0 1 0
Cladonia digitata Fingerlav 0 0 2 0 x
Cladonia fimbriata Naggbägarlav 0 0 1 5 3
Cladonia gracilis Stängellav minskar 16 6 4 5 4
Cladonia portentosa Hedrenlav minskar 19 20 10 8 4
Cladonia pyxidata trattlav minskar 14 11 8 4 1
Cladonia rangiferina Grå renlav minskar 15 6 6 0 0
Cladonia squamosa Fnaslav 0 3 2 2 1
Cladonia stellaris Fönsterlav minskar 12 1 x 1 0
Cladonia strepsilis Kuddbägarlav minskar 15 5 2 2 1
Cladonia sulphurina Trasig pöslav 1 1 1 0 0
Cladonia uncialis Pigglav minskar 15 5 2 3 x
Cetraria aculeata Hedlav minskar 7 7 1 0 0
Trapeliopsis granulosa Knotterlav 1 1 1 0 0
Trapeliopsis gelatinosa minskar 4 4 4 0 0
Stereocaulon sp. Påskrislav 0 0 0 1 0
Naken häll 7 7 3 2 2
Summa artantal Summa artantalSumma artantal Summa artantal
Summa artantal 3232323232 3535353535 4040404040 3535353535 3232323232
