Populationsdynamiska och
strukturella långtidstrender hos den anadroma öringen i
Dalälven, Älvkarleby
Jonas Emanuelsson
Institutionen för naturgeografi
GE6008 Biogeovetenskap, examensarbete 15 hp, BG 145 Kandidatprogrammet i biogeovetenskap (180hp)
Vårterminen 2020
Handledare: Margareta E Hansson (SU) & Ann-Britt Florin (SLU) English title: Long-term population dynamics and structure of the anadromous brown trout of River Dalälven, Älvkarleby
Förord
Denna uppsats utgör Jonas Emanuelssons examensarbete i Biogeovetenskap på grundnivå vid Institutionen för naturgeografi, Stockholms universitet. Examensarbetet omfattar 15
högskolepoäng (ca 10 veckors heltidsstudier).
Handledare har varit Margareta E Hansson, Institutionen för naturgeografi, Stockholms universitet samt Ann-Britt Florin, Institutionen för akvatiska resurser, Sveriges
lantbruksuniversitet (SLU). Examinator för examensarbetet har varit Regina Lindborg, Institutionen för naturgeografi, Stockholms universitet.
Författaren är ensam ansvarig för uppsatsens innehåll.
Stockholm, den 1 september 2020
Björn Gunnarson Vice chefstudierektor
Populationsdynamiska och
strukturella långtidstrender hos den anadroma öringen i
Dalälven, Älvkarleby
Jonas Emanuelsson
Sammanfattning
Den anadroma öringen i Östersjöns avrinningsområde uppnår inte tillfredsställande status och
uppskattningsvis upprätthålls ungefär hälften av populationerna med kompensationsodling. En av dem är Dalälvens anadroma öring som numer har sitt reproduktionsområde vid Älvkarleby, ca 10 km uppströms älvmynningen till Östersjön. Där finns även ett vattenkraftverk som innebär ett definitivt vandringshinder för Dalälvens migrerande arter. Vid Älvkarleby bedriver SLU Aqua forskning på öring och lax, samt ansvarar för kompensationsodlingen av Dalälvens anadroma öring. Tack vare det långvariga
kompensationsodlingsprogrammet finns långa tidsserier innehållandes populationsdynamiska och strukturella data om populationen i Dalälven. I denna studie beskrivs långtidstrender i detta data, och med hjälp av statistiska metoder identifieras potentiella påverkansfaktorer. Resultaten visar att studieperioden kännetecknas av kraftiga populationsdynamiska fluktuationer, och temperatur identifierades som en stark påverkansfaktor.
Abstract
Anadromous trout populations in the Baltic Sea area are in a less than optimal state and about half of the populations are maintained by hatchery-reared trout. One of the populations spawns near Älvkarleby of river Dalälven, about 10 km upstream of the estuary in the Baltic Sea. A hydroelectric dam located in the same area blocks the routes of migratory species. SLU Aqua operates the cultivation of trout native to river Dalälven and conducts research at the research center in Älvkarleby. Owing to the long-term cultivation in river Dalälven, long time-series containing population-specific data is available. Based on the collected data, this study describes long-term trends in the trout population native to river Dalälven and tries to identify potential factors effecting these by using statistical methods. The results show that the study period is characterized by large fluctuations in population dynamics, and that temperature is a major influencing factor.
Nyckelord: ekologi, populationsdynamik, långtidstrender, antropogen påverkan, statistiska metoder, salmo trutta, havsöring, dalälven, östersjön, klimateffekter, artinteraktioner.
Innehållsförteckning
Inledning ... 1
Syfte ... 1
Bakgrund ... 2
Havsöringens status och påverkansfaktorer ... 2
Kompensationsodlingen och domesticeringseffekter ... 2
Öringens systematik, utbredning och livshistoria ... 3
Metod och material ... 4
Datamaterial ... 4
Beräkningar och statistisk analys ... 5
Resultat ... 7
Storleksintervall för antagande om könsmognad ... 9
Return-rate-index (R) ... 9
Length-weight-relationship (LWR) ... 9
Regressionsanalys av return-rate-index (R) ...10
Diskussion ... 12
Slutsats ...15
Tack ... 15
Referenser... 16
1
Inledning
Östersjön har under lång tid påverkats av antropogena aktiviteter som överfiske, spridning av främm- ande arter, försurning, habitatförstörelse samt utsläpp av gödande och toxiska ämnen (Elmgren 2001).
Ekosystemen har sedan mitten av 1900-talet blivit mindre resilienta och degraderats till den grad att de inte längre har kapaciteten att upprätthålla livskraftiga populationer av vissa arter (BalticSTERN 2013). Det har resulterat i kraftigt reducerade populationer för många av Östersjöns arter, som är av både marint och limniskt ursprung, och redan lever i utkanten av sina utbredningsområden (Ojaveer et al. 2010, Aps & Lassen 2010).
Diadroma arter vandrar mellan salt- och sötvatten (Myers 1949) och är således en viktig länk i Öster- sjöns näringsväv genom transport av näring och energi mellan salt- och sötvattensmiljöer. För att nå sina reproduktions- och uppväxtområden är diadroma arter beroende av fria vandringsvägar mellan hav, kust och älv (ICES 2015). Anadrom öring (Salmo trutta) (hädanefter benämnd havsöring) reprod- ucerar sig i sötvattendrag och migrerar till salt- eller brackvatten för att tillväxa och mogna. Havsöring återvänder till födelseplatsen för att leka och därmed etablerar genetiskt skilda populationer med höga intrinsiska bevarandevärden. På grund av migrationsbeteendet påverkas havsöringen av miljöproblem i både Östersjön och i sötvattensmiljöer. Som en fiskätande predator fyller havsöringen en viktig funktion i top-down-kontroll av bytesdjurens populationer. Den alarmerande nedgången av kustnära rovfiskar som abborre (Perca fluviatilis) och gädda (Esox lucius) innebär att havsöringen har en potentiellt ännu viktigare roll som toppredator längs med Östersjökusten (Byström et al. 2015).
Havsöring är en högt värdesatt resurs och av starkt ekonomiskt intresse inom yrkes- och sportfiske.
Beståndet i Östersjön kontrolleras över tid av olika biotiska och abiotiska faktorer, exempelvis tillgång på bytesdjur och det storskaliga klimatfenomenet den nordatlantiska oscillationen (NAO), vilka i sin tur kan påverkas av mänskliga aktiviteter (BalticSTERN 2013, Jonsson & Jonsson 2011). Forskningen har ofta fokuserat på laxen, vilket innebär att kunskapsläget om havsöringen är bristfälligt då den länge har hamnat i skuggan av sin släkting (ICES 2015).
Vid SLU (Sveriges lantbruksuniversitet) fiskeriförsöksstation (FFS) i Älvkarleby, belägen ca 10 km uppströms Dalälvens mynning till Gävlebukten i södra Bottenhavet, bedrivs forskning och avel på havsöring och lax (Salmo salar). I Dalälven finns ett hundratal vattenkraftverk som hindrar arters migration och spridning. Sedan byggnationen 1915 har Älvkarleby vattenkraftverk inneburit det första definitiva vandringshindret för fiskarter som migrerar från Östersjön, för att nå sina reproduktions- och uppväxtområden inom Dalälvens avrinningsområde. Då möjligheterna till naturlig reproduktion har slagits ut är kompensationsodling och utsättning av lax samt öring ett driftsvillkor för vattenkraftverken.
Idag ansvarar FFS för kompensationsodling och utsättning av ca 55000 havsöringssmolt per år vid Älvkarleby (Hagelin et al. 2018). Tack vare den långvariga kompensationsodlingen finns dataserier mellan 1927–2019 innehållandes populationsspecifik data om Dalälvens havsöring. Tillgång till den typen av data är ovanlig, vilket är ett av skälen till att få havsöringspopulationer i Östersjön har studerats på enskild basis. För att höja kunskapsnivån om enskilda populationer av havsöring, bör populationsstudier utföras i de fall datamaterialet finns. Kunskap om den historiska utvecklingen i enskilda populationer är avgörande för framtida lokal och regional förvaltning av havsöring. Metoderna som används för storskaliga bedömningar av havsöringsbeståndet i Östersjön baseras på naturlig reproduktion (ICES 2019), vilket innebär att de inte är applicerbara på Dalälvens population.
Syfte
Syftet med studien är att öka kunskapsläget om Dalälvens havsöringspopulation med hjälp av den historiska data som insamlats vid FFS. Genom att med deskriptiv statistik sammanställa denna data, kan populationens dynamiska och strukturella långtidstrender beskrivas och analyseras. I studien undersöks även omfattningen av den årliga lekåtervandringen, samt potentiella påverkansfaktorer och deras effekter på den årliga lekåtervandringen. Dessutom undersöks konditionen av individer som infångats vid FFS i samband med den årliga lekåtervandringen.
2 Studien baseras på följande frågeställningar:
• Hur har populationsdynamiska och strukturella trender utvecklats mellan åren 1960 till 2019?
• Vilka faktorer påverkar omfattningen av den årliga lekåtervandring och vad har de för effekter?
Bakgrund
Havsöringens status och påverkansfaktorer
Uppskattningsvis finns 720 populationer av havsöring i Östersjöns avrinningsområde (HELCOM 2018), majoriteten av dem återfinns i svenska och danska vattendrag. Ungefär hälften av population- erna har kvar sitt naturliga ursprung, resten upprätthålls med hjälp av omfattande kompensationsodl- ingsprogram (ICES 2015, Pedersen et al. 2017). Under 2014 släpptes ca 13 miljoner havsöringar i olika livsstadier ut i Östersjön (ICES 2015). I takt med ökad tillgång på data under 1990-talet observ- erades även tidiga tecken på en försämrad status för havsöringen i Östersjön, särskilt i de norra delarna. ID-märkning används ofta i olika typer av studier av fiskar. I en studie under 1980-talet mättes återfångsterna av ID-märkta havsöringar och vid den tiden kunde återfångsten uppgå till 15 %, idag är den siffran endast 1 % (Kallio-Nyberg et al. 2007). Den kraftiga nedgången är inte unik för Östersjön, då samma utveckling har observerats för atlantlevande diadroma arter (Limburg &
Waldman 2009). Internationella havsforskningsrådet (ICES) har sedan 2006 i sina årliga bedömningar pekat ut att exploatering måste minska, samtidigt som restaureringsinsatser av sötvattenshabitaten måste öka (ICES 2019).
Havsöringen i Östersjöområdet hotas av överexploatering och bifångst i yrkes- och fritidsfiske, samt av vandringshinder som hindrar havsöringen från att nå reproduktions- och uppväxtområden (ICES 2019 & 2015). Även habitatförstörelse, olika typer av föroreningar och försurning pekas ut som negativa påverkansfaktorer (HELCOM 2018). Minskad tillgång och lägre kvalité på föda kan orsakas av förändringar i näringsväven (Österblom et al. 2007), vilket påverkar havsöringens kondition och överlevnad (Kallio-Nyberg et al. 2006 & 2007). Ökande bestånd av karpfiskar (Cyprinidae) och storspigg (Gasterosteus aculeatus) i kustnära områden (Sieben et al. 2011) kan innebära minskad födotillgång för unga havsöringar som tvingas konkurrera om kräftdjur och insekter (HELCOM 2011).
Klimatförändringar förutspås innebära stigande temperaturer och kraftigare variation i nederbördsmängd (IPCC 2019). Högre temperatur och låga sommarvattenflöden är potentiella hot mot havsöringen då det innebär ökad dödlighet och lägre tillväxt i samtliga livsstadier (Ferguson et al. 2017), men som mest kritiskt är det i tidiga livsstadier (Réalis-Doyelle et al. 2016) Stigande temperaturer kan innebära att fler främmande arter etablerar sig samt att sjukdomar blir mer virulenta (HELCOM 2018).
Lokalt påverkas Dalälvens havsöringspopulation av vandringshinder och onaturliga flödesregimer i älven, samt av olika miljöproblem ute vid Östersjökusten i Gävlebukten. Den långvariga kompensat- ionsodlingen vid FFS har dessutom orsakat negativa domesticeringseffekter (Petersson et al. 1996).
Flera studier har visat att havsöring av odlat ursprung har sämre överlevnad jämfört med vilda artfränder (Jonsson & Jonsson 2011). På senare tid finns farhågor om att det växande beståndet av skarv (Phalacrocorax carbo sinensis) har negativa konsekvenser för Dalälvens havsöring, eftersom predationen på havsöringssmolt kan vara betydande (Dieperink et al. 2002). Gemensamt för de olika hoten mot havsöring, är att de varierar spatialt, över tid och i styrka, vilket försvårar arbetet med att förklara populationsdynamiska variationer.
Kompensationsodlingen och domesticeringseffekter
Uppströmsvandrande lax och öring fångas i fångstfällan (äv. centralfisket eller fångstminan) vid FFS i Älvkarleby, som hålls öppen mellan maj och september för att fånga den lekvandrande fisken.
Samtliga individer köns- och artbestäms, mäts, vägs och eventuell märkning identifieras. Från fällan förs de via ett rörledningssystem vidare till en sorteringsterminal för urval av avelsfisk och slutligen till en avelsbyggnad där de hålls i stora bassänger inför aveln, som sker på hösten.
3
I odlingen skiljer sig förutsättningarna från de i naturliga habitat vilket kan innebära negativa
domesticeringseffekter, som förändringar i anatomi, morfologi, fysiologi och beteenden (Petersson et al. 1996, Petersson et al. 2015). Den skyddade miljön gör att naturlig selektion sätts ur spel och ingen interaktion sker med predatorer, bytesdjur eller med en variationsrik omgivning (Jonsson & Jonsson 2011). Exempel på förändrade beteenden hos odlad havsöring är ökad aggression och anti-predatorbet- eenden (Järvi & Petersson 2007, Fernö & Järvi 1998). Studier har visat att förändringarna leder till att odlad havsöring har lägre överlevnad i det vilda och nedsatt homing-funktion (se Livshistoria) (Olla et al. 1998, Jonsson & Jonsson 2011 samt 2009). De genetiska riskerna med storskaliga utsättningar av laxfisk kan sammanfattas till förlust av anpassningar och genetisk variation, samt förändringar i populationens struktur och sammansättning (Ryman & Ståhl 1980, & Hindar et al. 1991).
Enligt 1 kap. 17 § i förordningen om fisket, vattenbruket och fiskerinäringen (SFS 1994:1716) ska all odlad havsöring märkas genom att fettfenan avlägsnas. Det görs för att urskilja den odlade havsöring- en från den vilda. Dessutom finns lagkrav att ID-märka ett visst antal av den utsatta smolten, man märker även individer som deltar i olika typer i studier. Metoderna för odling och utsättningar av havsöring i Dalälven har varierat genom åren (Petersson et al. 1996, Petersson et al. 2014).
Öringens systematik, utbredning och livshistoria
Systematik och utbredning
Öringen, Salmo trutta, ingår i familjen laxfiskar (Salmonidae) och är en av två arter i släktet Salmo, där den andra arten är lax (Salmo salar). Öringen uppvisar hög genetisk variation (Allendorf et al.
1976) samt hög grad av fenotypisk plasticitet (Caballero 2013, Railsback et al. 2014). Vissa oklarheter råder kring artindelningen då det finns upp till 60 olika namn på fenotyper av öring (Jonsson & Jon- sson 2011), men idag råder konsensus om att det är en enda art, Salmo trutta Linnaeus, beskriven av Carl von Linné i Systema Naturae 1758 (Baglinière & Maisse 1999). För ca. 14.000 år sedan, under Weichselistidens avsmältningsfas, började öringen sprida sig från glaciala refugier över den norra hemisfären som är det naturliga utbredningsområdet (Garcia-Marin et al. 1999). I Sverige finns öringen i sjöar, bäckar, älvar och åar över hela landet, förutom i fjällvatten på höga altituder. Öring förekommer dessutom i marina och bräckta miljöer tack vare den anadroma livscykeln.
Livshistoria
Havsöringens livscykel innebär flera habitat- och dietskiften, även kallade ontogenetiska skiften, som betyder att flaskhalsar som innebär hög mortalitet måste undvikas eller passeras (Armstrong et al.
2003). Valet att migrera till havsmiljöer är riskfyllt, men nyttan av ökad födotillgång och tillväxt över- stiger kostnaderna som är ökad mortalitet (Thorstad et al. 2016). Den ökade kroppsstorleken till följd av migrationen kan innebära upp till fem gånger högre fekunditet hos honor (Jonsson & Jonsson 2011).
Äggen kläcks i sötvattendrag någon gång i februari, och gulsäcksynglen som är ca 15–20 mm
spenderar den första tiden gömda i bottensubstratet (Crisp 2000). I april eller maj månad har näringen i gulsäcken absorberats och nya habitat måste intas. Stirren som de nu kallas, jagar små kräftdjur och insekter i vattendragets grundområden (Elliot 1994). Stirrens diet- och habitatskifte är den första flaskhalsen i livscykeln. I takt med att stirren tillväxer söker de sig till djupare och mer strömsatta partier där de positionerar och etablerar egna territorium. Övergången till nästa stadie, smoltstadiet, sker vid en ålder av 2–4 år (Thorstad et al. 2016).
Smoltifieringen anpassar havsöringen till livet i havet och innebär omfattande förändringar i beteende, morfologi och fysiologi. Smoltifieringsprocessen sker i sötvatten, och är både reversibel samt årligt återkommande. Som en anpassning till havsmiljön färgas kroppen silverblank av purinkristaller i huden. Viktiga förändringar sker i njurarna och i gälarnas kloridceller, där saltexkreteringsförmågan ökar för att havsöringen ska kunna osmoreglera i den hyperosmotiska omgivningen. De aggressiva stirrbeteendena försvinner så att smolten kan samlas i stim för att aktivt simma med strömmen ut mot havet. Merparten av smoltvandringen sker i april eller maj (Jonsson & Jonsson 2011). En relativt ny upptäckt som kastar nytt ljus på havsöringens livscykel, är att det även sker en omfattande höstmigr-
4
ation, som kan motsvara upp till 40% av vårmigrationen (Aarestrup 2017, Birnie-Gauvin 2019). Fram till denna punkt har smolten som är kläckta vid FFS i Älvkarleby tillbringat sina liv i odlingsmiljö.
Smolten som genomfört vandringen ut i havet benämns postsmolt och uppehåller sig i små stim nära mynningen den första tiden, där de jagar kräftdjur och insekter (Knutsen et al. 2001). Första månade- rna till havs karaktäriseras av hög mortalitet på grund av predation, fysiologisk stress, diet- och habitatskiften, samt bifångst i yrkes- och fritidsfisket (Jonsson & Jonsson 2011, Kallio-Nyberg et al.
2018). I en studie av Dieperink et al. (2001) blev 65 % av smolten uppätna av sjöfågel inom de två första dagarna till havs, och odlade smolt var kraftigt överrepresenterade. Vid en kroppslängd av cirka 25 cm sker ett skifte till fiskdiet, men vissa individer börjar jaga småfisk ännu tidigare. Havsöring kan ta byten upp till 33 % av sin egen kroppslängd (L’Abée‐Lund et al. 1992). Med större kroppsstorlek ökar energibehovet och postsmolten börjar röra sig över större områden för att jaga strömmingen (Clupea harrengus) som är den viktigaste födan till havs (Knutsen et al. 2001, Kallio-Nyberg et al.
2006, Thorstad et al. 2016). Olika habitat nyttjas beroende av säsong, och vanligtvis vandrar havsöringen inte längre än 80 km från födelsevattnet, men vandringar över 800 km förekommer (Thorstad et al. 2016). Efter ett antal år till havs har havsöringen uppnått könsmognad och återvänder till födelsevattnet för att leka under höstmånaderna. Förmågan att hitta tillbaka till födelseplatsen kallas homing-beteende och är väldigt precist. Homing är mekanismen som gör havsöringspopulationer genetiskt skilda, och ger dem lokala fenotypiska samt genetiska anpassningar. Det är inte helt klarlagt hur homing fungerar, men man vet att det olfaktoriska systemet är inblandat (Scholz et al. 1978, Thorstad et al. 2016). Havsöringen är iteropar och kan reproducera sig flera gånger under sin livstid (Jonsson & L’Abée-Lund 1993). Platsen i vattendraget där leken sker har specifika krav på djup, vattenhastighet, syreförhållanden och typ av bottensubstrat (Louhi et al. 2008, Thorstad et al. 2016).
Honorna söker upp en plats som uppfyller de stränga kraven, och gräver en lekgrop genom att vända kroppen åt ena sidan och göra kraftiga simrörelser som flyttar på bottensubstratet. När gropen är färdig lägger honan äggen som direkt befruktas av den uppvaktande hanen, sedan täcker honan över äggen med bottensubstrat.
Metod och material
Datamaterial
Smoltutsättningar och återfångst
Antalet utsatta havsöringssmolt per år och antalet återfångade havsöringar per år inhämtades från SLU FFS i Älvkarleby. Data över återfångst sträcker sig tillbaka till 1927, men på grund av skillnader i fångstmetod inkluderades endast data från och med 1960. Ur datamaterialet med återfångade havsörin- gar extraherades uppgifter om fångstmetod, återfångstdatum, längd, vikt, ID-nummer och kön. Endast individer fångade i centralfiskets fångstmina inkluderades, och en nedre storleksgräns för inkludering bestämdes till 30 cm och 0.2 kg för att utesluta återfångade smolt. Antal utsatta smolt och återfångade individer användes för att beräkna return-rate-index (R). Dataurvalet för att beräkna R begränsades till 1989–2012 då individdata av okänd anledning saknades för åren 1987 och 1988, samt att perioden som fångstfällan hålls öppen ändrades 2013 vilket kan ha påverkat antalet individer som återfångats.
SLU tillhandahöll även data från en tidigare studie innehållandes ID-märkta havsöringar med kända datum för smoltutvandring och återfångst vid FFS. Datamaterialet användes för att beräkna storleks- intervallet för individer som spenderat två vintrar till havs.
Häckande skarvpar
Uppgifter om antal häckande skarvpar mellan 1992 och 2012 hämtades från länsstyrelserna i Gävleborg och Uppland, som utförde inventeringarna. Det saknades observationer av häckande skarvar i området innan 1992 och innan dess antogs därmed värdet 0. Skarvens födosöksområde
5
sträcker sig upp till 50 km från kolonin (Östman et al. 2012), därför exkluderades kolonierna vid Byttan och Brommaren. Antal häckande skarvpar med två års rullande medelvärde användes som förklaringsvariabel i den stegvisa regressionsanalysen för att skatta effekten av skarvpredation.
Oceanografiska och klimatologiska data
Miljöövervakningsdata mellan åren 1989 och 2012, hämtades från Svenskt HavsARKiv (SHARK) via SMHI:s onlinetjänst sharkweb. Syremättnad, siktdjup, ytvattentemperatur, totalkväve (N-tot) och salinitet i vattenkolumnens översta 5 meter hämtades från mätstationerna Billudden, Eggegrund, Långsandöarna, Skutskärsverken, K619, K627, K630, K643, K650 och K655. Ytvattentemperatur delades in i vår (mars-maj) och sommar (juni-augusti), dataunderlag saknades för höst och vinter.
Luftmedeltemperatur per månad hämtades från SMHI:s öppna datatjänst. Mätstationerna Utvalnäs och Eggegrund användes mellan åren 1989–1994 respektive 1995–2012. Luftmedeltemperaturen indelades efter säsong. Vår (mars-maj), sommar (juni-augusti), höst (september-november) och vinter
(december-februari).
Beräkningar och statistisk analys
Förutom metoderna nedan, togs även deskriptiv statistik fram varje år mellan 1960–2019. För att undersöka förekomster av trender över tid användes Pearsons korrelationstest (r). SAS 9.4 och Micro- soft Excel användes för databearbetning. SAS 9.4 användes för samtliga statistiska tester och analyser.
Storleksintervall vid könsmognad
Könsmognad antogs ha uppnåtts efter två vintrar till havs (Jonsson & L’Abée-Lund 1993). För att kunna göra ett urval av könsmogna individer bland de återfångade havsöringarna beräknades storleksintervallet för längd och vikt bland individer som spenderat två vintrar till havs. Det gjordes med hjälp av datamaterial från en tidigare studie där tidpunkterna för smoltutvandring och återfångst var kända för samtliga återfångade individer. Den 95:e percentilen i längd och vikt exkluderades för att eliminera extremvärden. Storleksintervallet användes sedan i beräkningen av return-rate-index och length-weight-relationship för att exkludera individer som inte kunde antas ha uppnått könsmognad.
Return-rate-index (R)
Return-rate-index (R) är ett index över återvändande könsmogna individer, och användes för att skatta överlevnaden hos årskullarna av utvandrande smolt mellan 1989 och 2012. R utgörs av kvoten mellan antalet könsmogna individer som återvänder efter två vintrar till havs, och antalet utsläppta smolt. Det beräknade storleksintervall användes för att selektera ut de individer som antogs ha uppnått könsmognad vid återfångst. R beräknades sedan enligt följande ekvation:
𝑅 =𝑇𝑆𝑊 𝑆𝑅
Där TSW är antalet återfångade individer som spenderat två vintrar till havs, och SR är antalet smolt utsatta per år. R användes sedan som beroendevariabel i regressionsanalysen.
Length-weight-relationship (LWR)
LWR användes som ett biometriskt mått på konditionen hos återfångade individer mellan 1960 och 2019, som faller inom det beräknade intervallet. LWR beräknades för honor och hanar separat då förhållandet mellan längd och vikt kan skilja sig mellan könen. Förhållandet mellan längd L (cm) och vikt W (g) skattades enligt La Cren’s formel (1951):
𝑊 = 𝑎 𝐿𝑏
6
Tabell 1. Förklaringsvariabler som testades i den stegvisa regressionsanalysen.
Samtliga kontrollerades för multikollinearitet, homoskedasticitet och linjäritet.
Undersökta förklaringsvariabler Rullande medelvärde Beskrivning
Antal utsläppta smolt - -
Medelvikt - Återfångade individer
Medellängd - Återfångade individer
Antal häckande skarvpar 2 år Inom 50 km
Ytvattentemperatur (vår) 3 år 0-5 m djup, mars-maj
Ytvattentemperatur (sommar) 3 år 0-5 m djup, juni-augusti
Totalkväve (N-tot) 3 år 0-5 m djup
Siktdjup 3 år 0-5 m djup
Salinitet 3 år 0-5 m djup
Syremättnad 3 år 0-5 m djup
Årsmedellufttemperatur 3 år -
Medellufttemperatur (vår) 3 år Mars-maj
Medellufttemperatur (sommar) 3 år Juni-augusti
Medellufttemperatur (höst) 3 år September-november
Medellufttemperatur (vinter) 3 år December-februari
Då förhållandet mellan vikt och längd inte är linjärt logtransformeras de för att kunna beräkna parametrarna a och b. Förhållandet beräknas med enkel linjär regression enligt följande formel:
log (𝑊) = log(𝑎) + 𝑏 log (𝐿)
Parametern a är interceptet och parameter b anger fiskens kroppsform. Förhållandet mellan vikt och längd gör att det ideala värdet för b = 3. Om b <3 har fisken en avlång och tunn kroppsform vilket kan indikera dålig kondition, och om b >3 är har fisken en tjockare kroppsform som kan indikera bättre kondition (Froese 2006). ANOVA användes för att undersöka eventuella könsskillnader.
Regressionsanalys av R
Med numeriska förklaringsvariabler som uppvisar linjära samband med R, användes multipel linjär regression för att beskriva den observerade variationen i beroendevariabeln R enligt formeln:
𝑌𝑖 = 𝛽0+ 𝛽1 𝑋1𝑖+ ⋯ + 𝛽𝑚𝑋𝑚𝑖+ 𝜀𝑖
Där 𝑌𝑖 är responsvariabeln, 𝛽0,…, 𝛽𝑚 är parametrar, 𝑋1𝑖,…,𝑋𝑚𝑖 är förklaringsvariablerna och 𝜀𝑖 är en slumpterm. De förklaringsvariabler med signifikant (P<0.05) effekt på R valdes ut för att ingå i den multipla linjära regressionen. Variablerna kontrollerades för multikollinearitet, homoskedasticitet och linjäritet. Pearsons’s korrelationstest användes för att undersöka linjära samband mellan de individue- lla förklaringsvariablerna och beroendevariabeln R.
Med flera olika förklaringsvariabler (Tabell 1) som kan inverka på beroendevariabeln R, användes först en stegvis regressionsanalys för att få en inledande uppfattning om vilka förklaringsvariabler som kunde vara relevanta att ha med i den multipla linjära regressionsmodellen. Förklaringsvariablerna till regressionsanalysen valdes ut baserat på bevisade eller potentiella effekter på havsöringens överlevnad och kondition (se Bakgrund) (Jonsson & Jonsson 2011). Rullande medelvärden beräknades för de förklaringsvariabler som potentiellt påverkat över längre tid från smoltutsläppet. För att tillåta viss flexibilitet i den stegvisa regressionsanalysen användes in- och utgångsvärdet P<0.1. Den stegvisa regressionsanalysen sker genom stegvisa F-tester där signifikanta variabler får stanna kvar, och de som inte är signifikanta lämnar regressionsanalysen. På så vis selekteras den uppsättning förklaringsvariab- ler som har störst effekt på beroendevariabeln R.
Modellens R2-värde, eller förklaringsgrad, anger hur bra modellen beskriver sambanden mellan responsvariabeln och förklaringsvariablerna. R2-värden nära noll indikerar att stokastiska effekter kan ha haft stor påverkan, eller att det saknas linjära samband mellan responsvariabeln och förklaringsvari- ablerna. R2-värden nära ett indikerar att modellen har god linjär anpassning.
7
Figur 1. Totalt antal återfångade öringar och laxar per år vid fångstfällan i Älvkarleby (>30 cm och >0.2 kg) mellan åren 1960 och 2019. Fångstmetoden skiljer sig från och med 2013 (se datamaterial).
Resultat
Totalt återfångades 45088 havsöringar (x̄ =777.4, sd=550.20) i fällan vid Älvkarleby under perioden 1960–2019 med en medellängd av 64.72 cm (sd=8.51, max=103 cm) och medelvikt 3.48 kg (sd=1.38, max=12.9 kg) sammantaget för båda könen. Det är stor variation i den totala återfångsten, de högsta noteringarna observeras mellan 1970- och 1980-talen (Fig. 1). Vid en jämförelse med återfångst av lax syns tendenser till hög återfångst av havsöring under samma perioder som återfångsten av lax är låg, och vice versa (Fig. 1).
Mellan 1965–2019 gjordes årliga utsättningar av smolt och totalt släpptes 3050829 tvååriga havsöring- ssmolt ut i Dalälven (Fig. 2) (x̄ =55469.5, sd=25879.36). Antalet smolt som släpps ut varje år varierar beroende av avelsunderlag och mortalitet under själva odlingsstadiet. Det innebär att både över- och underskott förekommer vissa år relativt till de 55000 smolt som ska sättas ut enligt gällande vattendom (Hagelin et al. 2018). Utöver de smolt som släpps ut av SLU FFS, produceras och släpps även en varierande mängd smolt ut av Älvkarleby Västanå fiskodling. Data över smoltutsättningar för perioden 1960–1964 saknas av okänd anledning. Antalet utsatta smolt har stigande trend (r=0.76, P<0.01) över tid, samtidigt har återfångsten en negativ trend som dock inte är signifikant (r=-0.16, P=0.24) (Fig. 2).
Det finns en negativ korrelation mellan återfångst och antal utsatta smolt (r=-0.24), men den är inte heller signifikant (P=0.08).
Medelvikten på återfångad havsöring har ökat under studieperioden (r=0.38, P<0.01), vilket även gäller medellängden (r=0.30, P=0.02). Värden för längd åren 1987 och 1988 saknas av okänd anledning. Sedan år 2000 har medelvärdet för längd en tendens till sjunkande värden (r=-0.42, P=
0.06) och medelvärdet för vikt har sjunkit (r=-0.58, P<0.05) (Fig. 3). Medelvikten för 2019 års återfångst (2.29 kg) var det lägsta observerade värdet sedan 1960 (2.19 kg). Mellan 1960-talet och 1990-talet syns en tydlig ökande trend i medelvikt, 1991 observeras de högsta värdena för både medelvikt 4.8 kg (sd=1.13) och medellängd 73.10 cm (sd=5.75) (Fig. 3). 1991 var ett år med låg total återfångst av 252 individer. Indelning i fyra viktklasser (Fig. 4) visar att 1989 till 1992 var en period med hög frekvens av storvuxna havsöringar, och 1989 vägde 22 % av återfångsten >5.5 kg. Andelen individer i viktklassen 0.2-1.2 kg var större än andelen individer i viktklassen >5.5kg fram till 1976,
8
Figur 3. Medelvikt och medellängd per år för återfångade individer (>30 cm och >0.2 kg) vid fångstfällan i Älvkarleby mellan åren 1960 och 2019. Fångstmetoden skiljer sig från och med 2013 (se datamaterial). Data för medellängd saknas 1987-1988.
Figur 2. Totalt antal utsläppta tvååriga havsöringsmolt per år i Dalälven och totalt antal återfångade havsöringar per år vid fångstfällan i Älvkarleby (>30 cm och >0.2 kg) mellan åren 1965 och 2019. Fångstmetoden skiljer sig från och med 2013 (se datamaterial).
men från 1976 till 2004 vägde majoriteten av återfångsten över 3.1 kg. Indelning i fyra viktklasser gjordes för att undvika för stor spridning på värdena (Fig. 4). Klasserna 1.3–3 kg och 3.1–5.5 kg utgör den undre respektive övre delen av det beräknade storleksintervallet (se s.8). Klasserna 0.2–1.2 kg utgörs av individer mindre än storleksintervallet, och >5.5 kg av de största individerna.
9
Figur 4. Indelning av den totala årliga återfångsten av öring vid fångstfällan i Älvkarleby mellan 1960-2019 i fyra viktklasser:
0.2-1.2 kg, 1.3-3 kg, 3.1-5.5 kg och >5.5 kg samt viktklassernas inbördes fördelning i procent. Fångstmetoden skiljer sig från och med 2013 (se datamaterial).
Storleksintervall för antagande om könsmognad
Beräkningen ger längdintervallet 55–73 cm (x̄ =66.40 cm, sd=4.22) och viktintervallet 1.3–5.5 kg (x̄ =3.83 kg, sd=1.07). Antalet individer inom det beräknade storleksintervallet som antas uppnått könsmognad är 13098 med en medellängd på 65 cm (sd=4.86) och medelvikt på 3.43 kg (sd=0.83).
Den kortaste tiden från smoltutvandring till första återfångst i Dalälven var tre månader, den längsta tiden var 52 månader och den genomsnittliga tiden var 22 månader (sd=7.09). Indelningen i
viktklasser visar att majoriteten av återvändande havsöringar under studieperioden var inom intervallet 1.3-5.5 kg (Fig. 4).
Return-rate-index (R)
Under perioden 1989–2012 beräknades R för varje årskull och det genomsnittliga värdet under perioden var R=0.79 (sd=0.41). R uppvisar fluktuationer över tid med det högsta värdet 1993. De två lägsta värdena R=0.17 och R=0.33 infaller under periodens två sista år 2011 respektive 2012. Ingen signifikant korrelation mellan R och antal utsläppta smolt kunde påvisas (r=-0.20, P=0.35), och inte heller mellan R och tid (r=-0.31, P=0.14).
Length-weight-relationship (LWR)
LWR beräknades separat för båda könen (Fig. 5) som ett biometriskt konditionsmått. Medelvärdet för honor var 3.0230 (sd=0.26) och för hanar 3.0161 (sd=0.17) Dataunderlag saknas för åren 1987 och 1988. Värdena för de olika könen följer varandra i stort (r=0.57, P<0.01) med vissa avvikelser. Det fanns ingen signifikant skillnad i LWR mellan könen (P=0.87). LWR för honor uppvisar tendenser att hastigt falla till låga nivåer (Fig. 5) vilket sker under åren 1963 och 1964 då LWR för honor sjunker till värden <2.5, samma sak sker 2013, 2015. Åren 2017 och 2018 sjunker LWR till 2.52 respektive 2.51. Liknande tendenser finns bland hanarna, men LWR sjunker inte till lika låga nivåer som hos honor.
10
Figur 5. Length-weight-relationship (LWR) beräknat på återfångade öringar som uppnått könsmognad (1.3-5.5 kg och 55-73 cm) vid fångstfällan i Älvkarleby mellan åren 1960 och 2019. Fångstmetoden skiljer sig från och med 2013 (se datamaterial). Data saknas 1987-1988.
Tabell 2. Förklaringsvariablernas i den stegvisa regressionsmodellen med skattade effekter på beroende- variabeln R. Parameterskattning anger storlek och riktining på förklaringsvariablernas effekt.
Förklaringsvariabel Parameterskattning Standardfel F-värde P-värde
Intercept 11.47946 2.76742 17.21 0.0005
Ytvattentemperatur vår 0.24543 0.05458 20.22 0.0002
Sommarlufttemperatur -0.34062 0.12838 7.04 0.0157
Medellängd -0.09903 0.02355 17.68 0.0005
Antal häckande skarvpar -0.00025651 0.00013362 3.69 0.07 Regressionsanalys av return-rate-index (R)
Figur 6 & 7 visar resultaten av de inledande korrelationstesterna som gjordes för R och de variabler som sedan ingick i den stegvisa regressionsanalysen.
För att inkluderas eller exkluderas i den stegvisa regressionsanalysen användes in- och utgångsvärdena P=0.1. Följande förklaringsvariabler inkluderades i fallande ordning i den stegvisa regressionsanal- ysen: ytvattenmedeltemperatur vår, sommarlufttemperatur, medellängd och antal häckande skarvpar (Tabell 2). De förklaringsvariabler som exkluderades i den stegvisa regressionsanalysen var antal utsläppta smolt, syremättnad, salinitet, siktdjup, ytvattenmedeltemperatur sommar, totalkväve (N-tot), medelvikt, luftmedeltemperatur vår, höst och vinter, samt årsmedeltemperatur.
Från den stegvisa regressionsanalysen selekterades sedan signifikanta förklaringsvariabler (P<0.05) för att användas till den slutgiltiga regressionsmodellen. Den enda förklaringsvariabel som exkluderas i detta skede är antal häckande skarvpar som inte visar en signifikant effekt på R, och var den
förklaringsvariabel som valdes in sist i den stegvisa regressionsanalysen.
11
Tabell 3. Förklaringsvariabler i den finala regressionsmodellen med skattade effekter på beroende- variabeln R. Parameterskattning anger storlek och riktning på förklaringsvariablernas effekt.
Figur 1. Tidsserier mellan åren 1989-2012 med beroendevariabel R och förklaringsvariabler a) Vårvattentemperatur (SST Vår).
b) Antal häckande skarvpar. c) Sommarlufttemperatur. d) Medellängd.
a)
c)
b)
d)
Förklaringsvariabel Parameterskattning Standardfel T-värde P-värde
Intercept 12.4492 2.89785 4.3 0.0004
Ytvattentemperatur vår 0.2345 0.05781 4.06 0.0006
Sommarlufttemperatur -0.46547 0.11789 -3.95 0.0008
Medellängd -0.08671 0.02413 -3.59 0.0018
Den slutgiltiga regressionsmodellen har en förklaringsgrad på R2=0.52 och P<0.01. Det innebär att modellen är signifikant och förklarar omkring hälften av variationen i R, men modellen kan inte förklara all observerad variation i R. Den förklaringsvariabel som har störst effekt är ökad sommarluft- temperatur, då en grads temperaturökning under sommarperioden ger 0.47 procentenheter lägre R (Tabell 3). Ökad sommarlufttemperatur har alltså negativ effekt på R. Ökad ytvattenmedeltemperatur (vår) har positiv effekt på R, och ökad medellängd har en svagt negativ effekt på R.
12
Figur 2. Grafiska illustrationer av korrelationen mellan beroendevariabeln R och förklaringsvariabler (Pearson’s korrelat- ionskoefficient och P-värde), a) Vårvattentemperatur (r=0.44, P=0.03). b) Antal häckande skarvpar (r=-0.30, P=0.16).
c) Medellängd (r=-0.13, P=0.56). d) Sommarlufttemperatur (r=-0.34, P=0.11). Regressionslinjen markeras med streck.
a)
c)
b)
d)
Diskussion
För Dalälvens havsöring präglas perioden 1960–2019 av kraftiga populationsdynamiska fluktuationer (Fig. 2), och baserat på enkla korrelationstester kunde inte någon linjär trend över tid påvisas. Stora fluktuationer i bestånd av laxfisk i Östersjön observerades redan innan 1900-talets början (Lindroth 1965). Inom ekologi har orsakerna till populationsfluktuationer länge diskuterats, och nya
frågeställningar genereras ständigt (Lindeman 1945, Solomon 1949, Beddington & May 1977, Beamish et al. 1999, Kokkonen et al. 2019).
Vattenkraftverket vid Älvkarleby är den största enskilda påverkanskällan (Lundqvist et al. 2015) som sedan 1915 markerar början av slutet för Dalälvens naturligt förekommande havsöringspopulation (Petersson et al. 1996). Sedan dess har många andra påverkanskällor tillkommit, de flesta med mänsklig påverkan som den gemensamma nämnaren (Nevoux et al. 2019). Direkta observationer och mätningar av effekterna saknas i regel. Interaktioner i naturen är ofta komplexa och sker på samhälls- nivå, vilket innebär att det sällan är tillräckligt att studera interaktioner mellan två arter (Bjørnstad &
Grenfell 2001). Många ekologiska interaktioner uppvisar dessutom icke-linjära samband, vilket samm- antaget försvårar den typ av statistisk modellering som använts i denna studie. Långa tidsserier med komplett och metodiskt insamlad data är nödvändiga för att följa utvecklingen inom en population, och luckor i datamaterialet begränsar möjligheterna till det.
I denna studie användes return-rate-index (R) som ett mått på årskullarnas överlevnad, och under perioden 1989 till 2012 varierade värdet mellan 0.20 % och 2.26 %. Eftersom det saknas en jämförbar
13
baslinje för överlevnaden av Dalälvens havsöringspopulation, är det svårt att dra slutsatser kring de observerade värdena av R. En förväntad överlevnad för laxfisk av odlat ursprung ligger mellan 0.5–3
% (Jonsson & Jonsson 2009a). Hos vildfödd havsöring är överlevnaden mångdubbelt högre (Jonsson
& Jonsson 2009b). Det genomsnittliga värdet för R mellan 1989 och 2012 var 0.79 %, och faller därmed inom det förväntade intervallet för överlevnad av laxfisk av odlat ursprung.
Synkrona svängningar i bytes- och predatorpopulationer används ofta inom ekologi för att förklara abundansen av populationer (Kallio-Nyberg et al. 2006, Myers 2018, Jepsen et al. 2019). I denna studie undersöktes om närområdets skarvpopulation påverkar återfångsten av Dalälvens havsöring.
Någon effekt kunde inte fastställas, även om det finns en mycket svag negativ trend mellan antal häckande skarvpar och R (Fig. 6b & 7b). Resultatet är i linje med en studie av Boström et al. (2009) då skarvens predation på havsöring vid Älvkarleby skattades till 1.9%. Vid en undersökning av skarvens diet i Lövstabukten, ett område som ingår i datamaterialet för denna studie, hittades endast två
havsöringar av totalt 1378 fiskar i dietproverna (Boström et al. 2012). Andra studier i Östersjöområdet, där man utöver skarv även inkluderat gråhäger (Ardea cinerea) och gråtrut (Larus argenatus), kan visa en omfattande predation på utvandrande havsöringssmolt (Dieperink et al. 2001, Dieperink et al. 2002).
I Dalälven och ute vid kusten i Gävlebukten finns utöver skarven många andra tänkbara predatorer, som gråhäger, mink (Neovison vison), utter (Lutra lutra), gråsäl (Halichoerus grypus) och olika måsfåglar (Laridae), samt rovfiskar som gädda och vuxen havsöring. Den samlade effekten av predation på migrerande havsöringssmolt är troligtvis omfattande både i Dalälven, vid älvmynningen och längs med kusten i Gävlebukten. Enligt opublicerade data från SLU och Vattenregleringsföretagen har hundratals PIT-tags från havsöringssmolt hittats i närliggande kolonier av skarv, gråhäger och skräntärna (Hydroprogne caspia). Analyser av dessa fynd visar att predation från skarv varierar mellan åren, men minst 20 % av den utsatta havsöringssmolten mellan 2017 och 2019 beräknas ha blivit uppätna (Ann-Britt Florin 2020). Det indikerar att predationstrycket från skarv har ökat sedan perioden 1989–2012.
Antalet utsatta tvååriga smolt vid Älvkarleby har en starkt ökande trend mellan 1960 till 2019 (Fig. 2).
Det görs även årliga utsättningar av ettåriga yngel utöver den tvååriga smolten som ingår i denna studie, vilket betyder att det faktiska antalet utsatta smolt per år är högre. Positiva linjära samband mellan antal utvandrande smolt och återvandrande vuxna individer har påvisats i andra studier (Elliot 1994, Jonsson & Jonsson 2009b). Denna studie kunde inte fastställa att ökande antal utsatta tvååriga smolt har en effekt på återfångsten, men det finns tydliga tendenser till ett negativt orsakssamband (Fig. 1). När potentiella bytesdjur ansamlas på mindre ytor, exempelvis en älvmynning, aggregerar även predatorer (Murdoch & Oaten 1975, Hassel & May 1974). En ökande ansamling av havsörings- smolt i Dalälven och mynningsområdet i Gävlebukten, kan innebära att även predatorer ansamlas där i större utsträckning. Ökat antal utsatta smolt kan också leda till att deras tillväxt blir täthetsberoende. I en studie på lax av Friedland et al. (2009) var tillväxttakten de två första månaderna till havs beroende av årskullens storlek. Eftersom havsöring uppehåller sig i stim längre period än lax, skulle tidsfönstret då tillväxten potentiellt är täthetsberoende troligen vara längre (Thorstad et al. 2004). En lägre
tillväxttakt kan innebära att postsmoltens övergång till fiskdiet fördröjs, samt att risken för predation ökar. Dessutom förlängs den möjliga konkurrenssituationen om föda med storspigg och karpfiskar, vilket kan orsaka födobrist och ökad dödlighet bland postsmolten.
Den ökade medelstorleken (Fig. 3) kan tala för att artificiell selektion har verkat på beståndet i samband med kompensationsodlingens avel. Petersson et al. (1996) visade att honorna i Dalälvens population ökat sin kroppsstorlek och fått förändrad morfologi till följd av genetiska förändringar.
Individerna som ökat i kroppsstorlek allokerar resurser till att bilda stora reproduktionsorgan, vilket sker på bekostnad av andra anpassningar som kan öka deras fitness (Petersson et al. 1996). I resultatet av regressionsmodellen har ökad medellängd en negativ effekt på R. En förklaring kan vara att endast stora individer har lyckats genomföra återvandringen de år när återfångsten är låg. Medelstorleken var som högst under perioden mellan 1970- och 2000-talet (Fig. 3). Sedan år 2000 har utvecklingen vänt då medelvikten började minska, och har sedan 2004 inte överstigit 4 kg. Medelvärdena för längd och vikt i denna studie är beräknade sammantaget för båda könen, vilket kan innebära att en del av den observerade variationen kan förklaras av skillnader i könskvot mellan åren. Utvecklingen bör följas noggrant innan det går att dra några slutsatser kring orsakerna till de senaste 15 årens negativa trend.
14
Ett möjligt spår värt att undersöka är om minskad tillgång och kvalitet på födan har haft någon effekt.
Under 1970-talet introducerades även två främmande stammar av öring i Dalälven, vilket kan ha bidragit till de morfologiska förändringarna (Petersson et al. 1996). Individer med förändrad morfologi nedärvt från de främmande stammarna kan vara en möjlig förklaring till 2009 års avvikelse i length- weight-relationship (LWR) bland honor, då värdet i LWR stiger till 3.61 (Fig.5). Under perioden 2013 till 2018 observeras LWR-värden <3 bland honorna, som lägst 2.39 (Fig.5). Värden <3 indikerar dålig kondition, och kan bero på att honorna allt oftare genomför långdistansmigrationer och därmed förbrukar sina fettreserver. Den försämrade konditionen mellan 2013 och 2018 kan också betyda att honorna inte har klarat av att fylla energibehovet inför leken, på grund av låg födotillgång. Sjukdomar som ulcerös dermal nekros (UDN) och parasiter kan vara andra möjliga förklaringar till både
försämrad kondition och ökad dödlighet (Roberts 1993, Nevoux et al. 2019).
Temperatur är en primär kontrollerande faktor för den växelvarma havsöringen, och har långtgående kemiska och fysiologiska effekter under samtliga livsstadier (Jonsson & Jonsson 2011). Effekterna på havsöring är välstuderade och resultaten i denna studie var därmed väntade (Fig.6a, c & 7a, c). Även om temperatur hade de starkaste effekterna på R, är de bakomliggande orsakssambanden oklara då temperatur även påverkar havsöringens omgivning. Ökad vattentemperatur i mars-maj bör innebära ökad tillväxt och högre överlevnad, de år som vattentemperaturen faller inom optimumintervallet för tillväxt 4–16 °C (Elliot 1994). Resultaten i denna studie stödjer detta, då höga R-värden korrelerar med höga vårvattentemperaturer (Fig. 6a). Stigande sommartemperatur kan däremot ha negativa effekter då de kan överstiga vattentemperaturer som är stressande (>20 °C) eller rentav dödliga (>24 °C) för havsöring (Elliot 1994). Den stigande temperaturen och ökade syrebristen på havsbotten till följd av klimatförändringarna kommer troligen innebära förändringar i havsöringens utbredningsområde, samt hur och när olika livsmiljöer nyttjas (Jonsson & Jonsson 2011). Samtidigt som temperaturen har ökat de senaste 15–20 åren (IPCC 2019) har antalet stora individer i återfångsten vid FFS blivit allt mer ovanliga (Fig.4). Storvuxna fiskar och speciellt stora honor, så kallade ”mega-spawners”, är väldigt viktiga för den reproduktiva framgången i en population (Froese 2004). Högre temperaturer gör att stora individer inte kan tillgodose sina energibehov på grund av en ökad metabolism, och kan leda till att populationens medelstorlek minskar (Lindmark et al. 2018).
Huruvida mortaliteten hos Dalälvens havsöring är högst i älven, vid kusten eller ute till havs bör undersökas i framtida studier av populationen. Dödligheten hos odlad havsöring är omfattande innan könsmognad uppnåtts, och dödligheten tros vara störst till havs (Ruzzante et al. 2004). Framtida studier bör även fokusera på effekter av tillgång och kvalité på föda. Dessutom bör omfattningen av fångst och bifångst i nät från yrkes- och fritidsfisket undersökas. Det nuvarande nätfisket bedrivs med en överkapacitet på blandbestånd vilket innebär att bifångsterna av juvenil havsöring kan vara
betydande (Degerman et al. 2012). Inom ett fiskefritt försöksområde drygt 50 km norr om Dalälvens mynning har ökad förekomst av havsöring påvisats (Florin et al. 2016). Det indikerar att det kustnära nätfisket sannolikt har en negativ effekt på Dalälvens havsöring. I nätfisket efter sik (Coregonus sp.), gös (Sander lucioperca) och abborre vid Finlands kust är bifångsten av juvenil havsöring hög (Kallio- Nyberg et al. 2018). Parallella undersökande studier bör utföras på Dalälvens laxbestånd, som tvärtemot havsöringen, uppvisar en stigande trend (Fig. 1). På så vis kan man möjligen utreda varför arternas trender skiljer sig. En möjlig orsak till laxens framgång är att den helt enkelt är bättre anpassad till de lokala förutsättningarna, vilket gör att havsöringen trängs undan när bärförmågan i området är uppnådd. Till skillnad från havsöring, föredrar lax stora vattendrag med hög vattenföring (Jonsson & Jonsson 2011), och Dalälven är en av landets största älvar med en årlig medelvattenföring på 347 m3/s (Degerman et al. 2012). Det skulle innebära att de höga återfångsterna av havsöring mellan 1970- och 1980-talen (Fig. 1) är avvikelser från det normala, i den laxdominerade Dalälven.
Vidare bör förvaltningsåtgärder fokuseras på att återställa den naturliga reproduktionen och i förlängningen fasa ut den problematiska kompensationsodlingen av havsöring, något som redan planeras för Östersjöns kompensationsodlade lax (EC 2011). En stark havsöringspopulation är viktig för Östersjöns ekosystem, och när andra rovfiskar vid kusten minskar, kan havsöringen få en allt viktigare roll som predator på det ökande bestånden av storspigg och karpfisk. För att öka
överlevnaden kan metoderna för smoltutsättningarna förändras, exempelvis genom att låta lax- och havsöringssmolt genomföra migrationen samtidigt. En norsk studie visade att 24 % av variationen i överlevnadsgraden hos havsöringssmolt kunde förklaras av storleken på årskullen av laxsmolt
15
(Jonsson & Jonsson 2011). Även höstutsättningar av havsöringssmolt kan vara en framtida metod värd att undersöka, för att efterlikna höstmigrationen som sker i vilda bestånd. På så vis kan höstsmolten undvika höga sommartemperaturer och häckande sjöfåglar.
Slutsats
Långa serier med metodiskt insamlad och komplett data över enskilda havsöringspopulationer är ovanliga, och samtidigt centrala för att följa förändringar inom en population. För Dalälvens
havsöringspopulation kännetecknas perioden 1960–2019 av stora populationsdynamiska fluktuationer.
De högsta återfångsterna gjordes på 1970- och 80-talen. Tidpunkter med låga återfångster av havsöring sammanfaller ofta med höga återfångster av lax, vilket kan betyda att laxen är bättre anpassad till förutsättningarna i Dalälven och tränger därmed undan havsöringen som i regel föredrar mindre vattendrag. Under perioden 1965–2019 har antalet utsatta havsöringssmolt ökat, utan att ge en positiv effekt på återfångsten. Istället finns tecken på att det kan ha haft en negativ effekt, då risken finns att det har inducerat täthetsberoende effekter, samt bidragit till ett ökat predationstryck. Return- rate-index (R) användes för att skatta överlevnaden hos de utvandrande smolten. Utan en jämförbar baslinje för överlevnad av Dalälvens population är den enda möjliga slutsatsen att R faller inom det förväntade intervallet för havsöring av odlat ursprung. Domesticeringseffekter orsakade av
kompensationsodlingen kan förklara den låga överlevnaden, och kan även vara faktorn bakom den ökade medelstorleken i populationen sett över perioden 1960–2019. Sedan år 2000 finns däremot en negativ utvecklingstrend i medelstorleken, och samtidigt blir storvuxna individer allt mer ovanliga. En möjlig orsak kan vara ökad temperatur som gör det svårare för storvuxna individer att tillgodose sitt energibehov, minskad tillgång och kvalitet på föda kan förstärka den effekten. Påverkanskällorna är komplexa och har för Dalälvens population varierat över tid, vilket gör att de bakomliggande orsakerna till fluktuationerna är svåra att identifiera. Med hjälp av statistiska modeller kunde temperatur identifieras som en stark påverkanskälla, men orsakssambanden är inte helt klarlagda.
Tack
Jag vill rikta ett stort tack till mina handledare, Ann-Britt Florin vid Institutionen för akvatiska resurser på Sveriges lantbruksuniversitet för förtroendet att få genomföra studien och för goda råd, samt Margareta E Hansson vid Institutionen för naturgeografi på Stockholms universitet för vägledningen under arbetets gång. Jag vill även tacka Jörgen Rask vid SLU Aqua Fiskeriförsöksstation i Älvkarleby som delade med sig av sin kunskap och bistod med datamaterial.
Sist men inte minst vill jag tacka min käraste Hilja för ditt ovärderliga stöd och dina kloka insikter, och tack till min underbara lilla fjällsippa Arvid för att du har hållit mig motiverad.
16
Referenser
Aarestrup, K., Birnie Gauvin, K., & Larsen, M. H. 2017. Another paradigm lost? Autumn downstream migration of juvenile brown trout: Evidence for a presmolt migration. Ecology of Freshwater Fish, 27(1), 513–516.
Allendorf, F., Ryman, N., Stennek , A. & Ståhl, G. 1976. Genetic variation in Scandinavian brown trout (Salmo trutta L.): evidence of distinct sympatric populations. Hereditas, 83: 73-82.
Aps R. & Lassen, H. 2010. Recovery of depleted Baltic Sea fish stocks: a review. ICES Journal of Marine Science, Volume 67, Issue 9, December 2010, Pages 1856–1860.
Armstrong J.D., Kemp P.S. & Kennedy G.J.A. 2003. Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fish Res 62:143–170.
Baglinière, J.‐L. & Maisse, G. 1999. Biology and ecology of the brown and sea trout. Chichester, UK: Springer Praxis publishing Chichester.
BalticSTERN. 2013. State of the Baltic Sea - Background paper. Rapport 2013:4. Göteborg; Havs- och vattenmyndigheten.
Beamish, J.R., Noakes, D.J., McFarlane, G.A., Klyashtorin L., Ivanov V.V. & Kurashov V. 1999. The regime concept and natural trends in the production of Pacific salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences; Mar 1999; 56, 3, CBCA Reference pg. 516.
Beddington JR. & May RM. 1977. Harvesting natural populations in a randomly fluctuating environment.
Science 197:463–465.
Bergström L., Heikinheimo, O., Svirgsden, R., Kruze, E., Ložys, L., Lappalainen, A., Saks, L., Minde, A., Dainys, J., Jakubavičiūtė, E., Ådjers, K. & Olsson J. 2016. Long term changes in the status of coastal fish in the Baltic Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science. Volume 169, Pages 74-84.
Birnie-Gauvin, K., Thorstad, E.B. & Aarestrup, K. (2019). Overlooked aspects of the Salmo salar and Salmo trutta lifecycles. Rev Fish Biol Fisheries 29, 749–766.
Boström, M. K., Östman, Ö., Bergenius, M. A. J. & Lunneryd, S-G. 2012. Cormorant diet in relation to temporal changes in fish communities. – ICES Journal of Marine Science, 69: 175–183.
Byström, P., Bergström, U., Hjälten, A. et al. 2015. Declining coastal piscivore populations in the Baltic Sea:
Where and when do sticklebacks matter? AMBIO 44, 462–471.
Bjørnstad O.N., Grenfell B.T. 2001. Noisy clockwork: Time series analysis of population fluctuations in animals.
Science 293:638–643
Caballero P., Morán P. & Marco-Rius F. 2013. A review of the genetic and ecological basis of phenotypic plasticity in brown trout. In: Polakof S, Moon TW, editors. Trout: from physiology to conservation. Hauppauge:
Nova Science. 9–26.
Crisp, D.T. 2000. Trout and salmon: ecology, conservation and rehabilitation. Oxford: Fishing. News Books, Blackwell Science.
Degerman, E., Leonardsson, K. & Lundqvist, H. 2012. Coastal migrations, temporary use of neighboring rivers, and growth of Sea trout (Salmo trutta) from nine northern Baltic Sea rivers. ICES Journal of Marine Science, 69: 971–980.
Dieperink, C., Pedersen, S. & Pedersen, M.I. 2001. Estuarine predation on radio tagged wild and domesticated sea trout (Salmo trutta L.) smolts. Ecology of Freshwater Fish, 10: 177-183.
Dieperink, C., Bak, B.D., Pedersen, L.‐F., Pedersen, M.I. & Pedersen, S. 2002. Predation on Atlantic salmon and sea trout during their first days as post smolts. Journal of Fish Biology, 61: 848-852.
Elliott, J. M. 1994. Quantitative ecology and the brown trout. Oxford Univ. Press, London.
Elmgren, R. 2001. Understanding Human Impact on the Baltic Ecosystem: Changing Views in Recent Decades.
AMBIO: A Journal of the Human Environment, 30(4), 222-231.
Ericsdotter, S., Nekoro, M. & Scharin, H. 2013. The Baltic Sea: our common treasure. Economics of saving the sea. Report 2013:4, Swedish Agency for Marine and Water Management, Gothenburg, Sweden.
17
European Commission. 2011. Proposal for a Regulation of the European Parliament and of the Council establishing a multiannual plan for the Baltic salmon stock and the fisheries exploiting that stock. 470 final Brussels 12.8.2011. 2011/0206
Ferguson, A., Reed, T., McGinnity, P. & Prodöhl, P. 2017. Anadromy in brown trout (Salmo trutta): A review of the relative roles of genes and environmental factors and the implications for management and conservation. In G. Harris (Ed.), Sea trout: Science and management: Proceedings of the 2nd international sea trout symposium (3–42). Leicestershire, UK: Matador.
Fernö, A. & Järvi, T. 1998. Domestication genetically alters the anti‐predator behavior of anadromous brown trout (Salmo trutta) ‐ a dummy predator experiment. Nordic Journal of Freshwater Research 74: 95–100.
Florin A-B., Fredriksson R., Lundström, K. & Bergström, U. 2016. Ett fiskefritt område för skydd av sik i Bottenhavet. I: Bergström m.fl. 2016. Ekologiska effekter av fiskefria områden i Sveriges kust- och havsområden. Aqua reports 2016:20.
Friedland, K.D., Moore, D. & Hogan, F. 2009. Retrospective growth analysis of Atlantic salmon from the Miramichi River, Canada. Can J Fish Aquat Sci 66:1294–1308.
Froese, R. 2004. Keep it simple: Three indicators to deal with overfishing. Fish and Fisheries. 5. 86 - 91.
Froese, R. 2006. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations. J. Appl. Ichthyol., 22, n. 4, p. 241–253.
Förordningen om fisket, vattenbruket och fiskerinäringen 1994:1716. Stockholm: Näringsdepartementet.
Garcia-Marin J.L., Utter F.M. & Pla C. 1999. Postglacial colonization of brown trout in Europe based on distribution of allozyme variants. Heredity 82:46–56
Hagelin, A., Calles, O. & Gullberg, K. 2018. LIV – Laxfisk i nedre Dalälven. Rapport 2018:4 Gävle:
Länsstyrelsen Gävleborg.
Hansen M.M., Fraser D.J., Meier K. & Mensberg K.L.D. 2009. Sixty years of anthropogenic pressure: a spatio- temporal genetic analysis of brown trout populations subject to stocking and population declines. Molecular Ecology 18:2549-2562
Hassell K.P. & May R.M. 1974. Aggregation of predators and insect parasites and its effect on stability. J Anim Ecol 43: 567–594.
HELCOM. 2011. Salmon and Sea Trout Populations and Rivers in the Baltic Sea – HELCOM assessment of salmon (Salmo salar) and sea trout (Salmo trutta) populations and habitats in rivers flowing to the Baltic Sea.
Balt. Sea Environ. Proc. No. 126A.
HELCOM. 2018. Abundance of sea trout spawners and parr. HELCOM core indicator report.
Hindar K., Ryman N. & Utter F. 1991. Genetic effects of cultured fish on natural fish populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48:945-957
ICES. 2015. Report of the Baltic Salmon and Trout Assessment Working Group (WGBAST). 23-31 March 2015, Rostock, Germany. ICES CM 2015\ACOM:08. 362 pp.
ICES. 2018. Report of the Baltic Salmon and Trout Assessment Working Group (WGBAST). Turku, Finland.
ICES. 2019. Interim Report of the Working Group with the Aim to Develop Assessment Models and Establish Biological Reference Points for Sea Trout (Anadromous Salmo trutta) Populations (WGTRUTTA). 6–8 February 15–19 October 2018, Copenhagen, Denmark, Lisbon, Portugal. ICES CM 2018/EPDSG:21. 32 pp.
IPCC. 2019. IPCC special report on the ocean and cryosphere in a changing climate. Intergovernmental Panel on Climate Change. 1-765.
Jepsen, N., Flávio, H. & Koed, A. 2019. The impact of Cormorant predation on Atlantic salmon and Sea trout smolt survival. Fish Manag Ecol. 2019; 26: 183– 186.
Jonsson B. & L’Abée-Lund J.H. 1993. Latitudinal clines in life history variables of anadromous brown trout in Europe. J Fish Biol 43(Suppl A):1–16.
Jonsson, N., Jonsson, B., Hansen, L.P. & Aass, P. 1994. Effects of seawater‐acclimatization and release sites on survival of hatchery–reared brown trout Salmo trutta. Journal of Fish Biology, 44: 973-981.
18
Jonsson B. & Jonsson N. 2009a. Restoration and enhancement of salmonid populations and habitats with special reference to Atlantic salmon. In: Haro AJ, Avery TS, Beal KL et al (eds) Challenges for Diadromous Fishes in a Dynamic Global Environment. Am Fish Soc Symp 69, Bethesda, Maryland.
Jonsson B. & Jonsson N. 2009b. Migratory timing, marine survival and growth of anadromous brown trout Salmo trutta in the River Imsa, Norway. J Fish Biol 74:621–638
Jonsson, B. & Jonsson, N. 2011. Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout: Habitat as a Template for Life Histories. Fish & Fisheries Series: 33. Netherlands: Springer.
Jonsson, B. & Jonsson, N. 2014. Naturally and hatchery produced European trout Salmo trutta: Do their marine survival and dispersal differ? Journal of Coastal Conservation, 18(2), 79–87
Järvi P. & Petersson E. 2007. Genetiska och ekologiska konsekvenser av fiskutsättningar: Miljöeffekter, åtgärder och kostnader i nu reglerade vatten. Energiforsk, Etapp 1, slutrapport. Stockholm: Energiforsk, 2007.
Kallio-Nyberg, I., Jutila, E., Jokikokko, E. & Saloniemi, I. 2006. Survival of reared Atlantic salmon and sea trout in relation to marine conditions of smolt year in the Baltic Sea. Fisheries Research, Volume 80, Issues 2–3, Pages 295-304.
Kallio‐Nyberg, I., Saloniemi, I., Jutila, E., & Saura, A. 2007. Effects of marine conditions, fishing, and smolt traits on the survival of tagged, hatchery‐reared sea trout (Salmo trutta) in the Baltic Sea. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 64, 1183–1198.
Kallio-Nyberg, I., Veneranta, L., Saloniemi, I. & Salminen, M. 2018. Anadromous trout threatened by whitefish gill-net fisheries in the northern Baltic Sea. Journal of Applied Ichthyology, 34, 2018; 34: 1145– 1152.
Kokkonen, E., Heikinheimo, O., Pekcan-Hekim, Z. & Vainikka, A. 2019. Effects of water temperature and pikeperch (Sander lucioperca) abundance on the stock–recruitment relationship of Eurasian perch (Perca fluviatilis) in the northern Baltic Sea. Hydrobiologia841, 79–94.
Knutsen, J.A., Knutsen, H., Gjøsæter, J. & Jonsson, B. 2001. Food of anadromous brown trout at sea. Journal of Fish Biology, 59: 533-543.
L'Abée‐Lund, J.H., Langeland, A. & Sægrov, H. 1992. Piscivory by brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) in Norwegian lakes. Journal of Fish Biology, 41: 91-101.
Limburg, E.K. & Waldman, R.J. 2009. Dramatic Declines in North Atlantic Diadromous Fishes. BioScience, Volume 59, Issue 11, December 2009, Pages 955–965.
Lindeman, R.L. 1942. The Trophic‐Dynamic Aspect of Ecology. Ecology, 23: 399-417.
Lindmark, M., Huss, M., Ohlberger, J. & Gårdmark, A. 2018. Temperature‐dependent body size effects determine population responses to climate warming. Ecol Lett, 21: 181-189
Lindroth, A. 1965. The Baltic salmon stock: It’s natural and artificial regulation. Mitt International Verein.
Limnol 13: 163-192. Stuttgart.
Louhi, P., Mäki‐Petäys, A. & Erkinaro, J. 2008. Spawning habitat of Atlantic salmon and brown trout: general criteria and intragravel factors. River Res. Applic., 24: 330-339.
Lundqvist H., Leonardsson K., Williams J., Östergren J., Hellström G. & Forssén Å. 2015. Problematiken kring flergångslekare av Lax, Öring och Steelhead i vildlaxförande stora flödesreglerade vattendrag. Sveriges Lantbruksuniversitet - Institutionen för Vilt, Fisk och Miljö. Umeå. Rapport 1.
Murdoch, W.W. & Oaten, A. 1975. Predation and population stability. Adv Ecol Res 9:2–131.
Myers, G.S. 1949. Usage of anadromous, catadromous and allied terms for migratory fishes. Copeia 1949, 89–
97.
Myers, J.H. 2018. Population cycles: generalities, exceptions and remaining mysteries. Proc R Soc B. March 21;285(1875).
Nevoux, M., Finstad, B. & Davidsen, J.G. 2019. Environmental influences of life history strategies in partial anadromous brown trout (Salmo trutta, Salmonidae). Fish Fish. 2019; 20: 1051– 1082.
Ojaveer H., Jaanus A., MacKenzie B. R., Martin G., Olenin S. & Radziejewska T. 2010. Status of biodiversity in the Baltic Sea. PLoS One 5:e12467.
Olla, B.L., Davis, M.W. & Ryer, C.H. 1998. Understanding how the hatchery environment represses or promotes the development of behavioral survival skills. Bulletin of Marine Science 62: 531–550.
