t Sett ur ett mer långsiktigt perspektiv vet vi att framför allt övergödning, skapad av utsläpp av näringsämnena kväve och fosfor, har påverkat Östersjön under en lång tid. Sedan 1990-talet har kvävehal- ten i ytvattnet dock minskat i Egentliga Östersjön medan fosforhalten har fort- satt att öka.
t Syresituationen i Östersjön visar mins- kande syrehalter i djupvattnet sedan 1970-talet och sedan slutet av 1990-talet har utbredningen av syrefria bottnar tredubblats.
t Fisketrycket på torsk, strömming och skarpsill var högt och ökade under 1990- talet men minskade igen efter de första åren på 2000-talet.
t Temperaturen i ytvattnet har ökat sedan 1970-talet, men tittar man på perioden från och med 1990-talet syns ingen trend i norra Egentliga Östersjön. t Salthalten i ytvattnet visar en minskan-
de trend i hela Östersjön sedan 1970- talet, men inte under de senaste två årtiondena.
Sambandet mellan djurgruppernas kondi- tion, kallat individtillstånd, och föränd- ringar i deras miljö har undersökts med en så kallad DISTLM-analys (Distance-based linear model). Detta är en multivariat analysmetod som gör det möjligt att stude- ra förändringar hos flera olika djurgrupper och miljövariabler samtidigt.
Många förklaringar till försämringarna Analysen belyser hur individtillståndet hos gråsäl, torsk och strömming har försämrats under de senaste decennierna i Östersjöns utsjö. Förändringarna i individtillstånd samvarierar med en kombination av flera miljövariabler, framförallt minskande syrehalt, minskande kvävehalt och mins- kande fisketryck på strömming.
Det försämrade individtillståndet i de övre delarna av näringsväven skulle kunna förklaras av förändringar i födokvalitet och födotillgång, men även av ökad konkur- rens som en följd av ett ökat antal individer i näringsvävens övre del. Under den stude- rade tidsperioden minskade medelvikten hos strömming, som är viktig föda för både gråsäl och torsk. Därtill kan den kontinu- erliga ökningen i antalet gråsälar under senaste årtionden leda till konkurrens om födan, så att deras späcktjocklek minskar. Å andra sidan kan ett ökat antal sälar även påverka individtillståndet hos andra arter, Den analyserade näringsväven innehåller ett urval av viktiga djur från lägre till högre organism- grupper inom ekosystemet (från vänster till höger i figuren). Djurplankton är föda åt många fiskarter och har en viktig roll i näringsväven. Deras värde som föda påverkas av deras antal, men även av art- och storlekssammansättning. Mindre arter som hjuldjur och de flesta hinnkräftor har ofta ett lägre näringsvärde än större djurplankton som hoppkräftor. Även de bottenlevande kräftdjuren vitmärla och skorv är viktig föda åt fiskar. Skorv är dessutom ett rovdjur som i sin tur äter vitmär- la. På nästa nivå i näringsväven finns strömming och skarpsill, som äter djurplankton och botten- levande djur och själva är föda åt torsk och säl. Dessa bytesfiskar påverkas av fiske men även av förändringar i födounderlag och mängden fiskätande rovdjur. Stor torsk äter mest fisk men även bottenlevande djur, medan de allra minsta torskarna äter djurplankton. Högst upp i närings- väven finns gråsälen som nästan uteslutande äter fisk, både rovfisk och annan fisk. Växtplank- ton är basen för näringsväven, men ingick inte i analysen.
Illustration: Johan Strandberg
NÄRINGSVÄVEN I ÖSTERSJÖNS UTSJÖ
gråsäl torsk strömming skarpsill skorv vitmärla växtplankton djurplankton
till exempel strömming, då sälen främst inriktar sig på större strömming. Detta har visat sig vara en av orsakerna till en minskad i medelstorlek hos strömming i Bottenhavet enligt tidigare studier. Även den minskande medelvikten hos torsk och strömming skulle kunna tolkas i skenet av ökande individantal. Tidigare studier har visat att det finns ett samband mellan försämrad medelvikt hos strömming och ökat individantal av skarpsill, som konkur- rerar med strömming om djurplankton. För torskens del behöver man även beakta långvariga effekter av överfiske. Trots att en förbättrad förvaltning de senaste åren har lett till ett minskat fisketryck är torskbe- ståndet fortfarande kraftigt påverkad av ett långvarigt ohållbart fiske, med effekter på bland annat storleksstrukturen.
I analysen samvarierade förändringar i kvävehalten i ytvattnet framför allt med individtillstånd hos strömming, skarpsill, vitmärla och djurplankton. En minskad tillgång på näringsämnen minskar produk- tionen av växtplankton, vilket kan leda till lägre produktivitet också högre upp i näringsväven. Men näringshalten kan även påverka artsammansättningen av växt- plankton genom att olika arter gynnas av olika halter av näringsämnen och konkur- rensen mellan arter förändras. På grund av detta kan typen av respons variera i olika
Samband mellan miljövariabler och djurgruppernas tillstånd
Den kombination av miljövariabler som bäst förklarar förändringarna enligt DISTLM-analysen är kvävehalt, syrehalt och fisketryck på strömming. Dessa representeras i den infällda figuren av gröna vektorer, medan djurgrupperna visas som blå vektorer. Genom att jämföra riktning- en för de olika vektorerna ser man vilka variabler som samvarierar mest. Ju längre vektorer desto starkare bidrar variabeln till att förklara skillnaderna mellan år. Den stora figuren visar resultatet av en avståndbaserad redundansanalys (dbRDA), som är en typ av multivariat ordination. De studerade åren visas som punkter, där närliggande punkter (år) är mer lika varandra i fråga om djurgruppernas individtillstånd. Axlarna visar tillsammans 62 procent av den totala variationen i data. Till exempel visar resultaten att syrehalten var som högst under de år som ligger nere till vänster i grafen (början av 1990-talet), medan fisketrycket på ström- ming var högst under de år som ligger i den nedre delen av grafen (slutet av 1990-talet).
FAKTA
Kvävehalt Syrehalt Fisketryck strömming SkarpsillDjurplankton Vitmärla Strömming Torsk -4 -2 0 2 4 dbRDA axel 1 -2 0 2 4 dbRDA axel 2 1993 2013 Gråsäl Skorv 1995 1994 2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996MULTIVARIATANALYS AV SAMBAND I NÄRINGSVÄVEN
Foto: Jer
emy Br
own/Shutterstock, Kichigin/Shutterstock och T
obias Dahlin/Azote
PÅVERKAN PÅ NÄRINGSVÄVEN
s har minskat, det vill säga sälarna har blivit magrare s
strömming har minskat, så att till exempel en torsk som är 4 år väger mindre idag än vad en 4-årig torsk vägde för 20 år sedan s
arter har ökat, men inte deras välmående
situationer. Kopplingen till försämrade syreförhållanden i bottenvattnet skulle kunna förklaras av att den ökade syrebris- ten har lett till en minskad produktion av bottenlevande djur och därmed en försäm- rad tillgång på viktig föda för fisk, särskilt för torsk.
Även klimatförändringar kan påverka Analysen visade inte på några tydliga kopplingar mellan förändringar i djur- gruppernas individtillstånd och klimatre- laterade miljöförändringar, såsom salthalt och temperatur. Detta kan bero på att vi
undersökt en relativt kort tidsperiod under vilken andra miljövariabler har haft större påverkan. Studier som gjorts över längre tid har visat att ett varmare klimat kan påverka arternas fysiologi och tillväxt. Östersjöns unika sammansättning av såväl arter med ursprung i färskvatten som marina arter gör att artsammansättningen också påverkas av salthalten. Tidigare studier som omfattat utvecklingen under fyra årtionden har visat att förändringar i artsammansättningen av fisk i Östersjöns kustområden kan kopp- las till minskad salthalt. Samtliga arter i studien som redovisas i denna artikel är av
marint ursprung eller anpassade till Öster- sjöns bräckta vatten.
De möjliga förklaringar som presente- ras här baseras på ett begränsat antal vari- abler och förklarar endast en del av varia- tionen. Aspekter som inte tagits upp men som det skulle vara intressant att inklu- dera i kommande analyser är till exem- pel miljögifter och tiaminbrist. Även om förklaringarna inte är heltäckande kan de vara användbara för att diskutera möjliga orsaker, och fungera som utgångspunkt för mer detaljerade undersökningar och data- analyser.
S
LÄS MER
Casini M., Bartolino, V., Molinero, J.C. and Korni- lovs, G. 2010. Linking fisheries, trophic interactions and climate: threshold dynamics drive herring Clupea harengus growth in the central Baltic Sea. Marine Ecology Progress Series, 413: 241-252 Östman, Ö., Karlsson, O., Pönni, J., Kaljuste, O., Aho, T & Gårdmark, A. 2014. Ecosystem changes and eco-evolutionary dynamics in body size of herring (Clupea harengus) in the Bothnian Sea. Evolutionary Ecology Research, 16: 417-433 HELCOM Core indicator fact sheets http:// helcom.fi/baltic-sea-trends/biodiversity/ indicators/-nutritional-status-of-seals/ and http:// helcom.fi/baltic-sea-trends/indicators/
Foto: Karl Lundström
Skorv och vitmärla är två viktiga arter i födoväven, som bland annat är föda åt många fiskar. n
Foto: Ulf Bergström