MacArthur och Wilson publicerade för fyrtio år sedan den epokgörande ö-biogeo- grafiska teorin (MacArthur & Wilson 1967). Den behandlar artrikedomen är på öar och hur den bestäms av populationsekologiska teorier om utdöende och koloniser- ing, som varierar med de geografiska faktorerna som storlek och avstånd. Den ba- seras på en skrift några år tidigare, där man hade presenterat en jämviktsteori för ö- liknande zoogeografi (MacArthur & Wilson 1963). Deras teori har varit avgörande för den ekologiska forskningen och gett ekologer och landskapsekologer en ny ut- gångspunkt och inriktning på många undersökningar. Den har starkt bidragit till den syn på växt- och djursamhällens förekomst och sammansättning som finnsidag. Den har också varit en viktig grund för naturvårdspolitiska åtgärder och skötsel av naturvårdsområden.
Teorin var epokgörande framförallt genom att man tog med sig den geografiska, rumsliga aspekten, som en viktig förklaringsgrund för arternas fördelning och ut- bredning. På så sätt var teorin starten till dagens landskapsekologi. Man fick med denna teori ett verktyg att förstå vad som styr artsammansättningen av växt- och djursamhällen i ett visst område. En viktig insikt var att sammansättningen i växt- och djursamhällen var spridningsbaserade, och inte enbart beroende av den ekolo-
giska nisch de befann sig i. Teorin har vidareutvecklats med landskapsekologins framväxt, med studier inriktade på habitatdiversitet och fragmentering av biotoper (McCollin et al. 1988).
Den tidigare forskningen på 1950- och 1960-talet inom växtekologin hade fokuse- rat på att som förklaringsmodeller till växternas förekomst beskriva främst abioti- ska ståndortsförhållanden, och i viss mån de biotiska, på ett statiskt sätt. I Sverige var Ståhlfelts (1960) arbeten grundläggande. Detta innebar också att man ansåg att det från dessa ståndortsförhållanden hade utvecklats en jämvikt mellan de arter som utgjorde ett växtsamhälle, och att de hade anpassats till varandra, i ett slags optimalt klimax-samhälle. Det var detta jämviktssamhälle som man ville bevara med olika typer av naturskyddsåtgärder. Oftast innebar det ett växt- och djursam- hälle, som i stort sett utvecklats och var utan inflytande av människan och hennes påverkan och skötsel.
MacArthur och Wilson studerade arters förekomst på ett antal olika stora öar, som låg olika långt från land, och som därmed kunde anses vara olika mycket isolerade från fastlandet. Man utgick från att arterna, fåglarna, hade kunnat sprida sig över ett ogästvänligt område, havet, och sedan kunnat hitta nischer på de olika öarna. Man fann ett tydligt samband mellan öarnas storlek, deras avstånd från fastlandet som var spridningskällan, och antalet arter på öarna. Ju närmare land desto fler arter fanns det, och ju större öarna var desto fler arter fanns det, som resultat av sprid- ningsmöjligheter och därmed kolonisationshastighet och risk för utdöende. Sedan tidigare kände man till att det fanns ett samband mellan artantal och storlek. Ju större ett område är, desto fler arter finns det, eftersom risken för utdöende minska- de i princip med storlek på habitatet upp till en viss nivå (Preston 1962). Ett nytt samband man fann, var att oavsett öns storlek, ju längre bort från fastlandet man kom, d.v.s. ju mer isolerad ön var desto mindre antal arter fanns det. Detta innebär att störst antal arter har en stor ö med liten isoleringsgrad. Minst antal arter har en liten mycket isolerad ö. Isoleringsgraden är en avgörande faktor och antalet arter på en ö, av en viss given storlek, minskar med ökad isolering. Det fanns här en tyd- lig dynamik i beskrivningen av artsammansättningen i samhällen, eftersom de satts samman genom spridning och utdöende.
Utifrån dessa undersökningar av fågelfaunan på verkliga öar omgivna av havet, gjorde flera ekologer analogier med fragmenterade habitat av olika slag, som låg som ”öar” i en ogästvänligt ”hav” i det omgivande landskapets matrix. Det kunde, som i vårt svenska landskap, vara dungar av lövträd som ligger som öar i ett ”hav” (matrix) av storskaligt åkerlandskap, eller i ett ”hav” av likåldriga barrskogsplante- ringar. Teorin visar sambanden mellan artrikdom, storlek på habitatet och isole- ringsgrad. Effekten av storleken som sådan är, att små ytor har färre arter än stora av rent statistiska skäl och att större ytor oftast kan innehålla fler habitat.
På liknande sätt kunde man visa på rumsliga samband mellan olika habitat och de- ras artrikedom (Kohn & Walsh 1994). Andra habitat, som på liknande sätt kan be- traktas som öar, fragment, i ett ogästvänligt hav av icke-habitat, är slåtterängar och
hagmarker, våtmarker och nyckelbiotoper i skog. Man kan på ett enkelt geografiskt sätt mäta isoleringsgraden, som närmaste geografiska avstånd, men senare forsk- ning har visat att isoleringsgraden istället måste mätas som ett funktionellt avstånd, anpassat för olika organismer. Mycket forskning har fokuserats på fragmentering- ens betydelse och det finns en riklig litteratur, (se vidare ”Landskapsekologi”, sid. 42).
Intresset för att beskriva och förstå fragmenteringen av naturliga habitat som en viktig del i naturvårdsbiologin och den framväxande landskapsekologin härrör till stora delar från denna bakgrund. De strategier som beskrivs som mål för Natur- vårdsverkets agerande för bevarande av den biologiska mångfalden grundas också till stor del på dessa teorier, tillsammans med idéerna från metapopulationsdyna- mik och landskapsekologi (Larsson, 1991).
Metapopulationsteorin
Inom populationsekologin studerar man processer och strukturer som rör organis- mers anpassning till sin omgivning. Termen metapopulation introducerades av Levin (1969) för att beskriva populationsdynamik hos skadeinsekter i åkerfält. En metapopulation kan sägas bestå av ett ekologiskt nätverk av små geografiskt åtskilda lokalpopulationer av samma art, som växelverkar och samspelar. Varje population lever inom sitt habitatsområde relativt oberoende av de andra, men individer kan förflytta sig och spridas mellan olika områden. Om en lokalpopula- tion har dött ut, på grund av slumpmässiga faktorer, så kan deras område återkolo- niseras snabbt eller långsamt från närliggande växtställe med lokalpopulationer, vilket kan innebära att växtplatsen är ”tom” vid vissa perioder. Termen metapopu- lation används idag i ett brett perspektiv i landskap med fragmenterade habitat i såväl skogs- som jordbrukslandskap.
Populationer kan således beskrivas på olika skalor. Populationer kan etablera sig eller leva i små områden. I en stabil population är det jämvikt mellan födelsetal och dödstal. Ju mindre område en population lever i, desto större är risken för utdöen- de. En grupp små distinkta lokala populationer kan bilda en metapopulation, om de har funktionellt sammanhang eller konnektivitet, så att individer kan sprida sig mellan de olika habitaten.
I Levins modell var metapopulationen fördelad på många lokalpopulationer i lämp- liga områden, och med mindre interaktion mellan de olika lokala habitaten än inom ett större område. Från denna modell har man utvecklat olika modeller. ”Source- sink-modellen” beskriver habitat eller områden som antingen källor eller sänkor, där vissa områden producerar överskott på en art, och andra områden gör att arten försvinner, slumpmässigt eller orsaksdrivet (Pulliam 1988). Denna modell medför att det kan finnas ”tomma” habitat vid ett visst tillfälle. ”Satellitmodellen” utgår från ett stort område, som tjänstgör som en stor spridningskälla och ger upphov till många små nya ”satelliter”, som i sin tur kan vara nya källor för spridning. Meta- populationsteorin betonar betydelsen av konnektivitet mellan till synes geografiskt
åtskiljda populationer. Många forskare har vidareutvecklat metapopulationsteorin, och den har varit grundläggande i flera spatialt inriktade ekologiska arbeten, i olika delar av världen.
Många grundläggande studier med utgångspunkt i jordbrukslandskapet är gjorda i Nederländerna, där en av föregångarna varit Opdam och medarbetare, vilka har producerat en lång rad arbeten, ofta med anknytning till naturvårdsbiologi (Opdam & Schotman 1987, Opdam 1991, 2002, Verboom & Wamelink, 1999, Opdam et al. 2003).
Om boreala barrskogar finns såväl grundläggande som omfattande mera tillämpat inriktade studier, med inriktning och anknytning till naturvårdsbiologi och skötsel- strategier i skogar för bibehållande av biologisk mångfald. Sådana studier finns gjorda såväl i Finland som i Sverige av en rad framstående forskare (Hanski, 1991, 1999, 2000, Hansson & Angelstam 1991, Hansson 1992a, 1992b, Svensson et al. 1992, Andrén 1994, 1997, Angelstam 1997, Hansson 2001, Angelstam & Miku- sinski 2003, Angelstam et al. 2004 a, 2004 b, se också appendix I). I de hemiborea- la och nemorala skogarna i Sverige finns inte lika många studier. Tidiga och grund- läggande arbeten gjordes av Sven Nilsson, där han pekade på vikten av olika habi- tatelement, arbeten som sedan blivit utgångspunkten för biotopkvaliteter, (Nilsson et al. 2002).
Många studier, såväl internationellt som nationellt är gjorda på fåglar, som en lätt organismgrupp att studera utifrån landskapsekologisk synpunkt (Freemark & Mer- riam 1986, van Dorp & Opdam 1987, 1987, Robertson et al. 1990, Opdam 1991, Best et al. 1995, Fuller et al. 1995, Mikusinski 1984, Mörtberg 1996, Norton 2000, Mörtberg 2001, Eknert 2007). Men senare studier har innefattat allt fler organism- grupper och arter, och det finns idag tillämpningar på ett flertal andra organism- grupper, i många studier i såväl Europa som USA. Eftersom fokus i denna rapport inte är enskilda arter ges här endast några exempel på litteratur från de skandinavi- ska länderna om organismer, som skalbaggar (Burel 1989), humlor (Dramstad et al. 2003), fjärilar av olika slag (Schneider & Fry, 2001, Rickets et al. 2001, Schneider et al. 2003, Suttcliff et al. 2003) och små däggdjur som sorkar och möss (Merriam 1984, Fahrig & Merriam 1986).
Intresset för studier av metapopulationer beror främst på den ökande fragmente- ringen i vår omgivning, vilket innebär att alltfler populationer går från enkelpopu- lationer till metapopulationer – av tvång. Därmed finns ingen garanti för någon långsiktig överlevnad. Mycket av tidigare intresse i metapopulationsdynamik kom- mer från idén att metapopulationer tenderar att vara mer stabila och mindre benäg- na att dö ut än enskilda populationer. Detta gäller även om den enskilda populatio- nen har samma storlek som de sammanlagda lokala populationerna i en metapopu- lation, dock under förutsättning att det finns konnektivitet och spridningsmöjlig- heter mellan dem.
Landskapsekologi
Landskapsekologiska teorier utgår från att rumsliga mönster i landskapet påverkar ekologiska processer i olika rumsliga och tidsmässiga skalor. Termen landskaps- ekologi myntades av Troll (1939) i hans arbete att studera samband mellan vegeta- tionen och landskapets utseende med hjälp av flygbilder. Den moderna landskaps- ekologin växte fram först under 1980-talet, med rötter i Nederländerna och USA, med ledande forskare som Zonneveld, Naveh och Forman.
Det pågår ständigt diskussioner och utveckling av denna unga vetenskapsgren.Flera författare efterlyser en mer enad landskapsekologisk teori och ett mer tvärveten- skapligt angreppssätt för den framtida landskapsekologin (Naveh 1984, Risser 1995, Hopps 1997, 1999, Bastian & Steinhardt 2002). Eftersom landskapsekologin är central för denna kunskapssammanställning, berörs i detta avsnitt mera utförligt inte bara de grundläggande teorierna, utan också mer tillämpade inriktningar inklu- sive viktiga begrepp och funktioner, kring vilka forskning sker idag.
Landskapsekologin handlar om samverkan mellan djur- och växtsamhällen, deras miljöer och livsvillkor i ett större område, beskrivet som landskapet. Mycket av den kunskap som traditionellt räknas till ekologi och naturvårdsbiologi (Hansson 1992a, b) kan också appliceras inom landskapsekologin. Det som framför allt skil- jer den åt från traditionell ekologi hittills, är insikten om den stora betydelsen att landskapets struktur och ekosystemens funktion hänger ihop i landskapets skala och att landskapets strukturer av biotoper har en avgörande betydelse för ekosys- temens funktion, med närings- och energiflöden samt arters spridning och förflytt- ning. Landskapsekologin arbetar också med olika tidsskalor och landskapsföränd- ringar i olika rumsliga och tidsmässiga skalor. Landskapsförändringars betydelse för den biologiska mångfalden, framförallt fragmentisering, är en viktig inriktning. Inom den traditionella ekologin tas frågor av liknande karaktär alltmer upp under begreppet spatial ekologi.
Det finns inget givet mått på hur stort ett landskap ska vara, men områden över en km2 brukar räknas hit. (Inom den vanliga ekologin är många studier utförda på
ytor på 1 m2, vilket inte är lätt att extrapolera till andra skalor.) Landskapsekologin
hanterar tillämpade analyser och hanterar dem i ett helhetsperspektiv, genom att knyta ihop olika vetenskapsområden som geografi, ekologi, landskapsarkitektur, landskapsplanering, historia, m.m. Inom landskapsekologin ingår också kunskap om hur naturgivna förutsättningar, som geomorfologi och geologi bidrar till land- skapets struktur (Bridgewater 1988). I Europa arbetar man dessutom inom land- skapsekologin framförallt med av människan dominerade landskap, man är mer praxisorienterad och landskapsekologisk kunskap bildar i hög grad bas i planering, skötsel och skydd av landskap. I Amerika arbetar man mycket med ”orörda” om- råden och där är inriktningen mer teoretisk, främst i studiet av landskapsmönster och landskapsfunktioner. Forman (1990) ger en översikt över den framväxande landskapsekologin i Amerika.
Många forskare har definierat och beskrivit landskapsekologins grunder och bidra- git till dess utveckling, och det finns ett stort antal böcker med exempel hämtade från USA och från olika delar av Europa med lite olika fokus, men samtliga ger en basbeskrivning av landskapsekologi (Forman och Godron 1986, Golley 1987, Zonnefeld & Forman 1990, Zonnefeld 1990, 1995, Forman & Zonneveld 1990, Forman 1995b, Hansen & di Castri 1992, Wiens 1992, Hopps 1995, Wiens 1999, Klopatek et al. 1999, Turner et al. 2001, Farina 2000, 2006, Ingegnoli 2002, Burel & Baudry 2005, Wu & Hobbs 2007).
De centrala teorierna härstammar från den ö-biogeografiska teorin, där senare be- greppet öar har generaliserats från fysiska öar i hav till mer abstrakta ”patches”, och i metapopulationsteorin (Haila 1999, 2002). Detta gjorde det möjligt för natur- vårdsbiologer att beräkna hur fragmenteringen av habitat påverkar populationers livskraft, och senare en breddning och generalisering till hur landskapsmönster och struktur påverkar de ekologiska processerna i ett landskap (Turner 1989). Data från satelliter och flygbilder samt utveckling av geografiska informationssystem har bidragit till den snabba utvecklingen inom landskapsekologi, som en värdefull del vid landskapsplanering och skattning av biodiversitet på ekosystem och land- skapsnivå. Till skillnad från generell ekologi, som fokuserar på arter och popula- tioner i homogena enheter, så fokuserar landskapsekologi på förståelse av hetero- genitet i tid och rum och förändringar i kulturlandskap, som präglats av männi- skans närvaro. Skalan och landskapets mönster och strukturer, deras form och för- delning i landskapet är huvudbegrepp inom landskapsekologi. Nyckelbegreppen man arbetar med att förstå är utveckling och dynamik i rumsligt heterogena land- skap, hur dessa landskapsmönster påverkar biotiska och abiotiska processer, och hur ett heterogent landskap ska skötas. Olika ekosystem eller olika landskapsele- ment kan vara hierarkiskt förbundna över flera skalor. Gränserna i landskapet mel- lan olika ”patches” och matrix, eller till olika konnektivitszoner blir därmed speci- ellt viktiga, liksom olika typer av övergångszoner (Forman & Moore 1992, Hansen & di Castri 1992, Gosz 1992).
Några nyckelbegrepp är patch, matrix, konnektivitet, korridorer och barriärer. ”Patch” är landskapets ekologiska basenhet. Det saknas en bra svensk översätt- ning; ofta används begrepp som nyckelbiotop, värdekärna eller liknande. Dessa har distinkt geografisk form och dess struktur och innehåll som naturtyp kan be- skrivas, också organismer eller populationer knutna till dem (Zonnefeld 1989, Verboom et al. 2001).
Buffertzoner används ibland för att skapa en zon av varierande bredd kring värde- kärnor, och en sådan zon har i sig själv inte alltid några höga biologiska värden. Andra habitat är i sig själva långsmala, t.ex. strandzoner kring vattendrag. Effekti- viteten av dessa har utvärderats för strandzoner kring norrländska vattendrag (Hylander, 2004).
Matrix är landskapets ekologiska bakgrund, den största delen av landskapet, vilket mestadels är en indifferent eller fientlig miljö för de organismer som är knutna till
en viss typ av.patches/värdekärnor. I matrix ligger de olika värdekärnorna spridda, med mer eller mindre samband.
Konnektivitet är den term som det ekologiska sambandet beskrivs med, och som gör det möjligt för en metapopulation att existera inom ett landskapsområde. Detta brukar ofta beskrivas endast med begreppet korridorer, men det kan ge en förenk- lad och felaktig uppfattning om konnektivitetszoner som endast långa smala gröna stråk. Det framstår tydligare om man i stället för korridorer använder konnektivi- tetszoner. Begreppet korridorer har använts flitigt, framförallt i den tidigare littera- turen (Hobbs & Wilson 1988, Hobbs 1992). En intressant analys gjordes tidigt mel- lan konnektivitet och den landskapsekologiska teorin, så som den utvecklats vid den tidpunkten av McDonell et al.(1988). Amerikanska och australienska land- skapsekologer bidrog med grundläggande forskning för förståelse av konnektivite- tens betydelse, med undersökningar på olika djurgrupper som fåglar och små dägg- djur (Merriam 1984, 1991, Fahrig & Merriam 1985, Hobbs et al. 1990, Saunders & Hobbs 1989, 1991a,b). Ett internationellt symposium i landskapsekologi inom IALE (International Association for Landscape Ecology) fokuserade tidigt på kon- nektivitet i olika aspekter (Schreiber 1988).
Konnektiviteten kan uttryckas i form av korridorer, konnektivitetszoner eller nät- verk. Konnektiviteten är specifik för olika arter eller funktionella organismgrupper. Konnektivitetszonen varierar både till innehåll, längd och bredd. Det som ser ut som en korridor för människor kanske inte alls är en konnektivitetszon för skal- baggar, grodor eller fåglar (Forman 1983b). Man pratar om sammanhang eller sam- manbindning (connectivity and connectedness), som ett sätt att skilja på begreppen (Baudry & Meriam 1988). Gränserna mellan olika biotoper eller värdekärnor har betydelse för funktionen och speciellt breda gränsövergångar med diffus marke- ring, ekotoner, har hög biologisk mångfald som t.ex. skogsbryn.
Livliga diskussioner om korridorernas betydelse för naturvård fördes framförallt under 1980-talet, med många argument mot såväl som för korridorer (bl.a. Simber- loff & Cox 1987, Noss 1987). Kunskapen om landskapsstrukturer och korridorer- nas betydelse för arters spridning var länge begränsad – och är det delvis fortfaran- de. Kunskapen har hittills mest berört vissa lättundersökta organismgrupper, främst fåglar, insekter och små däggdjur. En samlad bild över den europeiska kunskapen gavs tidigt av Bunce & Howard (1990). Senare forskning har givit alltfler belägg för dess betydelse för arters spridning. Spridningsförmågan hos svenska växter och djur har sammanställts i en kunskapsöversikt av Edenhamn et al. (1999).
Begreppet konnektivitet har senare kommit att bli ett viktigt instrument vid bildan- de av naturreservat (van Teeffelen et al. 2006).
Andra viktiga begrepp är heterogenitet, mönster och strukturer i form av ekologis- ka nätverk eller habitatnätverk och mosaiker.
Ekologiska nätverk, (också benämnda habitatnätverk, gröna nätverk ”green-
ways”) är den sammanlagda strukturen i ett landskap av värdekärnor och konnek-
tivitet. Ekologiska nätverk är ett praktiskt inriktat sätt att motverka de negativa ekologiska effekter som fragmenteringen medför. Idag arbetar man med att försöka identifiera olika typer av ekologiska nätverk i olika skalor, från europeisk skala till små lokala områden. I många delar av Frankrike och Storbritannien utgörs nätver- ken av system av häckar. Grundläggande studier har gjorts i det häcktäta bocage- landskapet i Frankrike med utgångspunkt från ett artperspektiv (Verboom & Pou- wels 2004). Olika arter som har undersökts är bl.a. skalbaggar (Burel & Baudry, 1990), och på nötväcka i fragmenterade skogsdungar i Nederländerna (van Lange- velde, 1999). Många delar är mest baserade på praktisk tillämpning, men det pågår teoriuppbyggnad för att kunna greppa olika skalor och olika organismer. Begreppet är under utveckling och har fått stor betydelse inom Europa i planeringssamman- hang, speciellt från Nederländerna finns mycket forskning (Verboom et al.2001, Opdam 2002, Verboom et al. 2004, Opdam et al. 2006, Jongman et al. 2007, Vos et al. 2007). Det europeiska centret för naturvård, ECNC, med säte i Tiburg, Neder- länderna, arbetar för att integrera metoder och modeller mellan policies för fysisk planering och ekologiska nätverk i Europa. De arbetar även med att utveckla ett paneuropeiskt ekologiskt nätverk (www.ecnc.org, www.seenet.info). Erfarenheter finns också från Tyskland, Estland och Storbritannien (Mander et al. 1988, Peter- ken 2000, Watts 2005, von Haaren & Reich 2006, Kevin et al. 2006, Humphrey et al. 2005, 2007). Viss erfarenhet finns också i Sverige (Hansson & Angelstam 1991, Hansson 2001, Angelstam & Mikusinski 2003). Begreppet används också i olika modeller och scenarier (Van Rooij et al. 2003).
Övervägande delen av denna forskning har skett på terrestra ekosystem, men det börjar också finnas belägg för att detta även gäller för limniska system (Spens 2007).
Fragmentering är en av de snabbaste processerna och en av de mest förödande. Tidigare sammanhängande stora enhetliga områden, som många organismer har anpassat sin livsstrategi till, har splittras upp i många små enheter, mer eller mindre