genflöde och hybridisering Sammanfattning:
5.4 Genetiska aspekter i restaureringsprojekt och stödutsättningar
Det är viktigt att ta hänsyn till genflödeseffekter när man använder sig av främmande populationer för att antingen förstärka befintliga populationer eller etablera nya populationer i områden där den aktuella arten funnits tidi- gare. Enligt Hufford & Mazer (2003), som utgick från publicerade resultat från hybridstudier och transplantationsförsök, bör de förflyttade individerna komma från närbelägna populationer och/eller en miljö som liknar den restaurerade så mycket som möjligt. På så sätt undviks negativa effekter av utavelsdepression och av lokal anpassning till avvikande miljöer. En annan rekommendation var att maximera den genetiska variationen bland de för-
flyttade individerna, för att minimera risken för genetiska flaskhalseffekter. Demografiska studier av experimentella växtpopulationer har till stor del bekräftat de slutsatser som Hufford & Mazer (2003) kom fram till. Bland annat tycks det vara en fördel att använda avkommor från korsbefruktningar (Luijten m.fl. 2002; Kephart 2004; Vergeer m.fl. 2004) och att maximera den genetiska variationen bland de utplanterade individerna (Procaccini & Piazzi 2001; Ahlroth m.fl. 2003; Vergeer m.fl. 2005). I fallet med fältnocka (Tep- hroseris integrifolia) tyder resultaten från pågående utsättningsförsök på en sämre överlevnad och blomning efter syskonparningar än efter korspollina- tion inom eller mellan populationer (B. Widén, muntl.). I andra växtarter, som slåttergubbe (Arnica montana) och ängsvädd (Succisa pratensis), tycks pollen från andra populationer ge bättre avkomma – och en effektivare restaurering – än lokala korsbefruktningar, åtminstone i de områden som stu- dierna omfattar (Luijten m.fl. 2002; Vergeer m.fl. 2004). I andra fall tycks det vara negativt att använda ett främmande genmaterial. Detta gäller bl.a. klätt (Agrostemma githago) och kornvallmo (Papaver rhoeas), två växter som in- går i många ängsfröblandningar. En schweizisk studie påvisade tydliga effek- ter av utavelsdepression när lokala genotyper av dessa arter korsades med plantor av tysk härkomst, även om det dröjde till F2-generationen innan de
negativa effekterna visade sig (Keller m.fl. 2000).
McKay m.fl. (2005) följde upp rekommendationerna i Hufford & Mazer (2003) med att föreslå att de introducerade individerna måste ha samma karyotyp som den mottagande populationen, så att eventuella hybrider inte blir sterila. De föreslog också åtgärder för att förhindra de urvalseffekter som kan uppstå när man tvingas föda upp djur eller föröka växter i fångenskap inför en utsättning. Uppfödning sker ofta i konstgjorda och skyddade miljöer, t.ex. avelsstationer, djurparker eller botaniska trädgårdar, och det finns en uppenbar risk att populationer anpassar sig till dessa miljöer (Sundström m.fl. 2004), med följd att utsättningarna i den naturliga miljön inte går så bra som man hoppats (Lynch & O'Hely 2001; Woodworth m.fl. 2002). Detta problem kan förhindras genom att minimera antalet generationer i fången- skap eller genom att kontinuerligt använda nya (vildfångade) individer som avelsföräldrar. Genetiska data från odlade stammar av östersjölax (Ståhl 1983; Kallio-Nyberg & Koljonen 1997) och från rovdjursbestånden i de nor- diska djurparkerna (Laikre 1999) visar att man också måste minimera förlus- ten av genetisk variation och de inavelsproblem som kan uppstå i avelspopu- lationer. Utsättningar av fisk från genetiskt utarmade avelspopulationer har sannolikt bidragit till den variationsminskning som noterats i vissa populatio- ner av öring (Salmo trutta) och harr (Thymallus thymallus) (Hansen m.fl. 2000; Koskinen m.fl. 2002; se även Ryman 1981). Under vissa förhållanden kan en framgångsrik uppfödning dock leda till en minskad variationsförlust (Ryman m.fl. 1995; Wang & Ryman 2001).
Flera forskare har använt molekylära markörer för att följa upp utförda restaureringar, med avseende på den effektiva populationsstorlekens (Ne) och den genetiska variationens utveckling. En restaurerad population av Grevillea scapigera, en av Australiens – och världens – mest hotade växter, bestod 1996-1998 av tio mikroförökade genotyper som identifierats med AFLP-mar-
körer (Bilaga 13.1.7.2). År 1999 återstod åtta genotyper, varav en enda stod för drygt hälften av alla individer. Det extremt låga Ne-värdet (K 2) gjorde att man rekommenderade speciella åtgärder för att förhindra kommande varia- tionsförluster (Krauss m.fl. 2002). Ett annat exempel är den repatrierade population av jättesköldpaddor (Geochelone hoodensis) som finns på en av Galapagosöarna (Espanóla). Denna population hade fram till 2002 tillförts 1200 nya individer som producerats av tolv honor och tre hanar i ett avelsprogram. Med hjälp av mikrosatellitdata kunde Milinkovitch m.fl. (2004) skatta populationens Ne-värde efter att ha identifierat modern och fadern för 132 av de utplanterade djuren. Det låga värdet (K 6) indikerar en risk för framtida variationsförluster såvida inte avelsprogrammet modifieras. Det finns också exempel på restaurerade populationer som behållit sin varia- tion (Ramp m.fl. 2006) eller där de utsatta individerna bidragit med nytt genetiskt material utan att för den skull öka den totala genetiska variationen. Detta gäller ett av två svenska utterbestånd (Lutra lutra) som förstärkts med djur från Norge (Arrendal m.fl. 2004).
Genetiska aspekter har spelat en avgörande roll i två svenska utsätt- ningsprojekt, Operation Fjällgås och Storkprojektet. I fallet med fjällgås (Anser erythropus), den mest hotade gåsarten i Skandinavien, upphörde all utplantering år 2000, efter upptäckten att avelspopulationen varit kontami- nerad med gener från bläsgås (A. albifrons) och grågås (A. anser). Enligt ana- lyser av mitokondrie-DNA kan så många som 36 % av avelsdjuren ha ett hybridursprung (Ruokonen m.fl. 2007). För närvarande pågår utredningar om hur projektet kan återupptas och vilka fjällgäss som kan användas vid framtida utsättningar. Det skånska Storkprojektet syftar till att återetablera en livskraftig population av stork (Ciconia ciconia), och har kommit så långt att frisläppta storkar regelbundet häckar i Skåne. Tyvärr stannar många av storkarna kvar under vintern, vilket innebär att de måste utfodras under lång- variga köldperioder. Anledningen till den uteblivna flyttningsdriften är för- modligen att de utplanterade djuren härstammar från nordafrikanska fåglar som saknar denna anpassning. För att råda bot på detta problem har man börjat ersätta den ursprungliga avelspopulationen med polska storkar som förhoppningsvis representerar den nordliga ”flyttande” typen.
Mänskliga verksamheter som fiske, jakt och skogsbruk bygger till övervä- gande del på fångst eller avverkning av naturligt reproducerade populationer, men omfattar också åtgärder för att öka produktionen (stödutfodring, göds- ling) och för att ersätta de uttag som görs från bestånden, t.ex. utsättningar med uppfödda eller förflyttade individer. Alla dessa åtgärder kan ha såväl direkta som indirekta effekter på den genetiska mångfalden i vilda populatio- ner. Beskattade populationer kan bli så små och fragmenterade att de förlorar variation p.g.a. genetisk drift och flaskhalsar, och liknande förluster kan ske i de djur- och växtmaterial som används i stödutsättningar, samtidigt som det finns risk för skadligt genflöde när utsatta individer kommer från andra populationer (Avsnitt 4 och 5).
Beskattade och därmed ekonomiskt viktiga arter har bidragit med mycket av den kunskap om genetisk variation som redovisas i denna kunskapsöver- sikt. Trots detta finns det relativt få studier som berör de genetiska konse- kvenserna av själva beskattningen (Laikre & Ryman 1996; Ashley m.fl. 2003; Olsson m.fl. under tryckning). I ett teoretiskt arbete beskriver Ryman m.fl. (1981) hur den genetiskt effektiva populationsstorleken (Ne) – och risken för variationsförluster – hos den svenska älgstammen kan påverkas av olika typer av jakttryck. Studier av mikrosatellitdata i ett torskbestånd (Gadus morhua) har visat att beskattning kan öka inflödet av individer – och gener – från andra populationer, och därigenom påverka det storskaliga varia- tionsmönstret (Hutchinson m.fl. 2003). I fallet med sill (Clupea harengus), som enligt mikrosatellitdata kan delas upp i tre genetiskt skilda populationer, en i Nordsjön, en i Skagerack och en i Kattegatt/Östersjön (Ruzzante m.fl.
Sammanfattning:
Många svenska djur- och växtarter utsätts för en regelbunden beskatt- ning i form av fiske, jakt eller skogsbruk. I detta avsnitt ger vi en över- sikt av de relativt få studier som undersökt beskattningens genetiska effekter. Beskattning förväntas bl.a. öka risken för slumpmässiga varia- tionsförluster genom att minska den effektiva populationstorleken. I en studie av torsk ledde en lokal beskattning till ett ökat inflöde av indivi- der (och gener) från andra populationer, med följd att det storskaliga variationsmönstret påverkades. Det finns flera exempel på beskattade djurpopulationer som genomgått en riktad evolutionär förändring i fenotypiska karaktärer (tidpunkt för könsmognad, hornstorlek etc.), som ett resultat av att beskattningen varit selektiv. I flera fall har denna förändring minskat populationens förmåga att återhämta sig efter en period med alltför hård beskattning.