Genflöde och hybridisering efter störningar

Det finns många exempel på situationer där mänskliga aktiviteter brutit ner korsningsbarriärer mellan arter eller populationer. Ibland kan det räcka med en störning eller en miljöförändring för att arter skall få kontakt och utbyta gener med varandra. Enligt en australiensisk studie har två Banksia-arter med överlappande blomningstider – och därmed en större möjlighet att bilda hybrider – när de växer tillsammans på störd mark längs vägkanter än när de växer för sig själva, i sina naturliga miljöer (Lamont m.fl. 2003). Förekoms- ten av ”hybridmiljöer” bidrar också till att många hybrider i den europeiska floran, t.ex. hybriden mellan humleblomster (Geum rivale) och den mer skug- gälskande släktingen nejlikrot (G. urbanum), är relativt vanliga i vissa områ-

den (Briggs & Walters 1997). Ett svenskt exempel på ”störningsgynnad” hybridisering är den smala hybridzon som uppstått mellan ogräsväxten smäll- glim (Silene vulgaris) och den närstående alvarglimmen (S. uniflora ssp. petraea) längs en gammal järnvägsbank som löper i öst-västlig riktning över Ölands alvar. Enzymdata tyder på ett omfattande genflöde mellan arterna, och 14 % av individerna i hybridzonen har en morfologi som tyder på att de kan vara hybrider (Runyeon-Lager & Prentice 2000).

Hybrider mellan olika fiskarter förekommer ibland i svenska vatten, spe- ciellt efter störningar. Naturlig hybridisering mellan lax (Salmo salar) och öring (S. trutta) är <1 %, men i vissa påverkade vatten kan >25 % vara hybri- der (Jansson m.fl. 1991). Man har också kunnat påvisa en ökad hybridisering – och en minskad diversitet av såväl arter och underarter – i vissa fisksläkten som en följd av den eutrofiering som drabbat Viktoriasjön: det allt grumliga- re vattnet gör att hanar och honor av samma fiskart inte känner igen varand- ra med följd att fler parningar sker över artgränserna (Seehausen m.fl. 1997). 5.2.3 Genetisk kontamination på grund av införda arter eller genotyper Människans effekter på genflöde och hybridisering är speciellt tydlig när införda arter eller genotyper kommer i kontakt med vilda släktingar i ett område. På senare år har man bl.a. uppmärksammat den genspridning som kan inträffa när sydliga provenienser av skogsträd (mest tall, gran och bok) planteras ut för att öka virkesproduktionen, när uppfödda fåglar (mest gräs- and, rapphöna och fasan) sätts ut för jaktändamål, eller när förrymd eller avsiktligt utsatt fisk (mest öring, lax, röding, sik och harr) med främmande genetisk bakgrund kommer ut i ursprungliga fiskbestånd. Alla dessa situa- tioner innebär möjligheter för genutbyte, eftersom de utsatta individerna har en ringa grad av domesticering, en god förmåga att sprida sig själva eller sina gener, och stora möjligheter att komma i kontakt med vilda bestånd. Omfatt- ningen av dessa genflöden är oklar, eftersom det saknas effektiva system för registeringar av de utsättningar som äger rum i Sverige, men det torde röra sig om miljontals skogsträd, fåglar och fiskar som sätts ut varje år (Laikre & Pal- mé 2005; Laikre m.fl. 2006). I fallet med gran (Picea abies) (Figur 17) kom- mer mycket av odlingsmaterialet från Östeuropa, framförallt Vitryssland, där arten har en lägre genetisk variation än i Skandinavien (Lagerkrantz & Ryman 1990), något som på sikt kan påverka den genetiska mångfalden kring de planterade bestånd som har sitt ursprung i detta område (Laikre & Ryman 1996). Vad gäller lax (Salmo salar) (Figur 18), en art med utpräglad heminstinkt, finns det en uppenbar risk för genspridning när odlade fiskar sätts ut för att förstärka lokala laxbestånd, en åtgärd som kan förvirra djuren och få dessa att vandra upp i fel vattendrag inför leken. Genetiska studier har visat att lekande laxar i Vindelälven i upp till 25 % av fallen kan vara fiskar som släppts ut i andra älvsystem (Ångermanälven, Luleälven, Ljusnan) (Vase- mägi m.fl. 2005). Enligt norska och irländska studier kan hybridisering med förrymd lax snabbt förändra den genetiska variationen i vilda laxpopulatio- ner (Crozier 1993; Fleming m.fl. 2000).

Figur 17. Gran (Picea abies)kan sprida sitt pollen över långa avstånd med vindens hjälp. Förutom detta naturliga genflöde påverkas många svenska granpopulationer av den genspridning som sker när främmande provenienser planteras ut för att öka virkesproduktionen. Än så länge vet vi mycket litet om omfattningen och effekterna av detta genflöde. (Foto: Myra bildbyrå)

Figur 18. Lax (Salmo salar) är en art som ofta figurerar i bevarandegenetiska sammanhang, inte minst i Sverige. Mycket av den svenska forskningen har fokuserats på de genetiska förändringar som kan sker när odlade laxar sätts ut för att förstärka lokala fiskbestånd, en vanlig åtgärd i de laxälvar som mynnar i Östersjön. (Foto: Myra bildbyrå)

Möjligheterna för genspridning torde också vara stor från nyanlagda vägslänter där man sått in gräsfrö med främmande genetisk bakgrund. Flera nya arter, s.k. gräsfröinkomlingar, har kommit in i den skandinaviska floran som ett resultat av insåningar (Aronsson 1997; Mossberg & Stenberg 2003) och sannolikt har det också förts in främmande genotyper av inhemska arter;

fröblandningarna består till övervägande del av vanliga ängsgräs som röd- svingel (Festuca rubra), ängsgröe (Poa pratensis), rödven (Agrostis capillaris) och vildtimotej (Phleum pratense ssp. serotinum). Mycket av frömaterialet kommer från odlare eller fröfirmor i Europa, men en del har nordameri- kanskt ursprung (Aronsson 1997). Omfattningen av denna genspridning är okänd, och har oss veterligen inte varit föremål för några utredningar eller genetiska studier.

Bland de domesticerade växterna vet man att bortåt 50 arter, inklusive 12 av de 13 viktigaste grödorna, har förmågan att spontant bilda hybrider med en eller flera vilda släktingar (Ellstrand m.fl. 1999; Ellstrand 2003). Av de odlade växter som skulle kunna bilda hybrider med inhemska arter eller populationer i Sverige kan nämnas raps (Brassica napus; kan korsa sig med åkerkål, B. rapa och åkerrättika, Raphanus raphanistrum), sockerbeta (Beta vulgaris ssp. vulgaris; kan korsa sig med strandbeta, B. vulgaris ssp.

maritima), apel (Malus x domestica; kan korsa sig med vildapel, M. sylvestris), blåluzern (Medicago sativa ssp. sativa; kan korsa sig med gullu- zern, M. sativa ssp. falcata) samt gräset krypven (Agrostis stolonifera) som ofta används på golfbanor. Två av de vilda arterna i denna uppräkning, åker- rättika och strandbeta, är eller har varit rödlistade i Sverige (Gärdenfors 2005).

Genetiska undersökningar har visat att gener från domesticerade växter redan spridits ut i naturen (Ellstrand 2003), och det finns åtminstone två fall där transgener från genetiskt modifierade växter lyckats etablera sig i vilda populationer (raps, Warwick m.fl. 2003; krypven, Reichman m.fl. 2006). I båda fallen rör det sig om gener för herbicidresistens som kunnat återfinnas flera kilometer från odlingarna, om än i begränsad omfattning. Inga av dessa undersökningar avser svenska populationer, men studier i närbelägna områ- den, bl.a. Danmark, har påvisat en omfattande genspridning från (icketrans- gen) raps till åkerkål, åtminstone när den senare växer som ogräs i ekologiska odlingar (Hansen m.fl. 2003; Jørgensen m.fl. 2004). Ibland kan genflödet gå i båda riktningarna, som i fallet med sockerbeta. I sydvästra Europa, där man odlar betor för att producera det utsäde som säljs till betodlare, sker ett gen- flöde från vilda, ettåriga bestånd till de odlade betfälten, med följd att det uppstår ”ogräsbetor” som till odlarnas förtret går upp i blom i stället för att lagra socker i bladrosetten (Viard m.fl. 2002). I områden där betor odlas för sockerproduktionens skull har man dokumenterat ett genflöde i motsatt rikt- ning, från sockerbeta till vilda bestånd av strandbeta (Bartsch m.fl. 1999). Huruvida genflöde från sockerbeta påverkar svenska populationer av strand- beta är dock en öppen fråga. Det tydligaste resultatet av genflöde mellan domesticerade och vilda populationer i Sverige är mellanluzern (Medicago sativa ssp. varia), hybriden mellan den inhemska gulluzern och den införda blåluzern. Denna hybrid eller rättare sagt hybridsvärm är vanlig längs väg- kanter och på annan störd mark, och utmärker sig genom sin stora variation i blomfärg (ljusblå till gröna eller nästan svarta blommor) (Mossberg & Sten- berg 2003).

Figur 19. Fjällräv (Alopex lagopus) är en starkt hotad art i den skandinaviska fjällvärlden. På senare år har man påvisat ett ytterligare hot mot denna art: hybridisering med förrymda blårävar. (Foto: Myra bildbyrå)

Det finns flera exempel på hybridisering – och potentiellt genflöde – mel- lan människans husdjur och deras närmaste vilda släktingar, bl.a. inom släk- tet Canis (hundar och vargar; Vilà & Wayne 1999). Svenska zoologer har nyligen påvisat hybridisering mellan vilda skandinaviska fjällrävar (Alopex lagopus) (Figur 19) och blårävar (en variant av fjällräv) som rymt från päls- djursfarmar, och mycket tyder på att detta kan utgöra ett hot mot den hårt trängda fjällräven (Norén m.fl. 2005). Senare tids forskning har också påvisat hybridisering mellan inhemska arter och ickedomesticerade arter som plante- rats ut avsiktligt. Detta gäller bl.a. skogshare (Lepus timidus) (Figur 20), som under lång tid bildat fertila hybrider med fälthare (L. europeus), en art som introducerades i Sverige under 1800-talet i syfte att skapa nya jaktmöjlighe- ter. I detta fall sker hybridiseringen till största delen genom att skogshareho- norna väljer att para sig med fältharehanar, något som man kunnat visa genom att studera mitokondriernas DNA (Thulin m.fl. 1997). På senare tid har även hybridisering i den motsatta riktningen (fältharehona och skogsha- rehane) kunnat påvisas (Thulin m.fl. 2006). En ökad produktion av hybrid- falkar för falkenerarändamål har ökat risken för hybridisering med t.ex. vilda pilgrimsfalkar (Falco peregrinus). Minst ett sådant fall har noterats i södra Sverige, där en falkenerarfalk med jaktfalkgener häckat med en vild hona av pilgrimsfalk (Lindberg & Nejse 2002).

Figur 20. Den inhemska skogsharen (Lepus timidus) har under lång tid bildat fertila hybrider med den införda fältharen (L. europeus). Oftast sker hybridiseringen genom att skogsharehonor parar sig med fältharehanar. Detta har man kommit fram till genom att studera variationen i mitokondriernas DNA, som endast nedärvs på mödernet. (Foto: Myra bildbyrå)