Skandinaviska populationers bevarandevärde

Alla landlevande arter som finns i Skandinavien har kommit hit efter den senas- te istiden (Lönn m.fl. 1998). De taxonomiska grupper som bara finns här ligger antingen på en lägre taxonomisk nivå än art eller utgörs av nybildade arter s.k. mikroendemer, vilket betyder att det i huvudsak är evolutionära händelser på plats som skapat genetisk särprägel i Skandinavien. Ingen art vi känner till exi- sterar här utan att finnas kvar någon annan stans, vilket inte är särskilt förvå- nande eftersom liknande miljöer finns i våra grannområden.

De som anser att svenska populationer inte har något bevarandevärde tän- ker sig ofta detta ur ett artperspektiv – nästa istid kommer att utplåna allt i Sve- rige och de populationer som finns här kommer inte att hinna sprida sig till istidsrefugier. För denna tanke finns inga vetenskapliga belägg eftersom varken arternas utbredning eller i synnerhet arternas genetiska variation före den senaste istiden kan bli känd för de områden som var täckta av is. Alla lokalt anpassade populationer, varieteter, ekotyper och mikroendemer som uppkom- mit i Skandinavien kan mycket väl vara viktiga delar av den regionala biodiver- siteten under och efter nästa istid.

Värmegynnade arter har oftast istidsrefugier i södra Europa, dit kan det möjligen vara svårare för svenska populationer att förflytta sig. Ny information om arter med huvudsaklig utbredning i kallare klimat (Palmé 2003a, 2003b) visar att vissa arter har överlevt istiderna på högre breddgrader, vilket gör det lättare att tänka sig att svenska populationer ingår i en regional dynamik även ur istidsperspektiv. Detsamma gäller många rörliga organismer såsom större djur.

Nu är inte istidperspektivet omedelbart relevant för oss som lever i Sverige idag. Den natur vi har, dess alleler, populationer, arter och ekosystem är den biodiversitet vi kan påverka när vi nyttjar eller vill bevara våra livsmiljöer.

Ett motiv till att bevara en art kan vara att arten har ett egenvärde, men det kan också motiveras med att arten har, eller under andra betingelser kan ha, en viktig funktion i en process, t.ex. att den är viktig för ett ekosystems funktion eller för att reglera beståndet av någon oönskad organism. På samma sätt kan man motivera bevarandet av alleler. Ur egenvärdesperspektiv är särpräglade populationer viktiga att bevara, exempelvis populationer från Öland och Got- land, Östersjön med dess stränder, fjällvärlden och det gamla odlingslandskapet (Lönn m.fl. 1998). En del av särprägeln har uppstått genom att populationerna varit isolerade, eller på grund av att de anpassat sig till nya miljöer. Ur ett funk- tionsperspektiv är alleler viktiga både för nuvarande funktion och evolution, för att möjliggöra anpassning till förändrad miljö och som utgångspunkt för artbildning. Alleler kan också påverka populationers demografi och samspelet i ekosystem (Avsnitt 2). Populationer kan vara värdefulla ur olika synvinklar: de som håller på att anpassa sig till miljöförändringar kan vara värdefulla om mil- jön fortsätter förändra sig i samma riktning, medan populationer som för till- fället är missanpassade kan vara tänkbara utgångspunkter för ekologisk art- bildning, genom att de har möjligheten att invadera nya miljöer (Levin 2003).

Vi borde betrakta den genetiska variationen inom arter som är vanliga i Sverige som en viktig resurs – det är kanske här vi återfinner de populationer som är anpassade till speciella miljöer, eller de populationer som har den genetiska vari- ation som kan möta miljö- eller klimatförändringar (se t.ex. Gustavsson 2001; Palmé m.fl. 2003 a, 2003b; Garkava-Gustavsson 2005; refererade nedan). Ur ett istidperspektiv kanske dessa blir de populationer som lever vidare.

För arktiska arter som lämlar (Lemmus) (Figur 26) ligger istidsrefugier i närheten av inlandsisarna (Federov m.fl. 2003) och svenska populationer av dessa arter utgör en viktig resurs för att arterna ska kunna bevaras även på mycket lång sikt.

Figur 26. Lämlar (Lemmus) har en nordlig utbredning i vilken svenska populationer utgör en viktig del. (Foto: Myra bildbyrå)

8.2.1 Endemism hos skandinaviska växter

I Lönn m.fl. (1998) görs en sammanställning av endemiska kärlväxttaxa i Norden. En mer fullständig genomgång finns i Flora Nordicas allmänna del (Jonsell 2004), där rapporteras 127 endemiska taxa (varav 46 arter, 45 unde- rarter och 32 varieteter) i Norden, dvs. taxa (arter eller underarter) som endast förekommer inom ett visst geografiskt område. Av dessa endemiska taxa finns 77 i Sverige, varav de flesta förekommer i fjällvärden, på Öland och Gotland eller Östersjöns stränder. Svenska endemiska taxa anses ha bil- dats efter istiden, varför många inte hunnit bli tillräckligt olika varandra för att bli betraktade som arter. Nya växttaxa bildas vanligen genom kromosom- talsfördubbling efter hybridisering (allopolyploider) mellan befintliga arter, könlös förökning (småarter) och ekotypbildning. I Skandinavien är ekotyp- bildning en mer betydelsefull faktor vid bildning av nya växttaxa, än vad geo- grafisk isolering med påföljande differentiering är. Det tydligaste exemplet på artnivå är strandögontröst (Euphrasia bottnica).

Två av de varieteter som nämns som svenska endemer i Jonsell (2004) ingick i en genetisk undersökning av fem ögontröstvarieteter på Gotland

(Kolseth & Lönn 2005). Svensk ögontröst (Euphrasia stricta var. suecica) visade sig vara en tydligt urskiljbar varietet, medan vätögontröst E. stricta var. gotlandica föreföll vara en lokal anpassning som bildas på plats av lokala populationer av E. stricta var. stricta. Sambandet mellan de två senare varie- teterna undersöks vidare.

En varietet av hänggräs (Arctophila fulva var. pendulina) är endemisk i Bottenviken. Genetiska studier med hjälp av AFLP-markörer (Bilaga 13.1.7.2) visade en liten genetisk differentiering och en stark demografisk dynamik – populationer flyttar omkring i landskapet. Kreivi m.fl. (2005) föreslår därför att i detta fall är det viktigare att bevara miljöer än de enskilda populationerna.

8.2.2 Genetiska studier av landlevande växter och djur

I detta avsnitt redovisar vi en del publikationer som tillkommit efter kunskap- ssammanställningen ”Genetisk särprägel hos svenska populationer av växter och djur” (Lönn m.fl. 1998) och som inte tas upp på andra ställen i denna rapport.

I en studie av vårärt (Lathyrus vernus) undersöktes den genetiska varia- tionen, mätt som enzymvariation, hos populationer från Tjeckien, södra och mellersta Sverige. Mängden genetisk variation skilde sig inte åt mellan popu- lationerna och variabiliteten skilde sig inte heller mellan stora och små popu- lationer (Schiemann m.fl. 2000).

I Sverige finns orkidén luktsporre (Gymnadenia odoratissima) i Östergöt- land, Västergötland och på Gotland. De gotländska populationerna är mer variabla och utbyter alleler med varandra i större utsträckning än fastland- spopulationerna (Gustafsson & Sjögren-Gulve 2002).

Om skandinaviska populationer är mer eller mindre variabla än centra- leuropeiska populationer är ett återkommande tema i många genetiska undersökningar. Det finns inte något entydigt svar på denna fråga, men det finns tendenser till att populationer som är på randen av sitt utbredningsom- råde har lägre nivåer av genetisk variation (Lönn m.fl. 1998). Ett exempel på motsatsen är gräset lundelm (Elymus caninus), där enzymvariationen under- söktes i 54 populationer från Eurasien (Diaz m.fl. 1999). De nordiska popu- lationerna visade sig vara de mest variabla. Den närbesläktade arten fjällelm (Elymus alaskanus) var generellt sett lågvariabel, men variabla populationer återfanns i Norge. Däremot observerades ingen genetisk variation inom fjäl- lelmpopulationerna i Sverige, Ryssland och på Island.

För att kunna bevara genetiska resurser hos lingon (Vaccinium vitis- idaea), utfördes en genetisk undersökning, som visade att norska populatio- ner är genetiskt skilda från svenska och finska populationer (Garkava-Gusta- vsson m.fl. 2005). För att skapa en grupp individer som tillsammans skulle representera så mycket genetisk variation som möjligt var forskarna tvungna att inkludera individer från alla ingående länder (Sverige, Finland, Norge, Estland och Ryssland). Lingon har huvudsakligen en nordlig utbredning och det finns värdefull genetisk variation i karaktärer som storlek, höjd och bär- produktion fördelad över hela utbredningsområdet, ofta är denna genetiska variation bestämd av ursprungspopulationens breddgrad (Gustavsson 2001).

Däremot finns det andra svenska skogsväxter som inte har tydlig genetisk struktur eller som visar tecken på minskande genetisk mångfald mot utbred- ningsgränsen t.ex. hässlebrodd (Milium effusum), vispstarr (Carex digitata) och bergslok (Melica nutans) (Tyler 2002; Tyler m.fl. 2002).

En undersökning av kloroplast-DNA variation hos vårtbjörk (Betula pen- dula) visade att björkarna är mest genetiskt variabla i den nordliga delen av sin utbredning (Palmé m.fl. 2003a). Björkar är anpassade till kallt klimat till skillnad från värmeberoende träd som ek och bok, och enligt undersökningen kommer de skandinaviska björkpopulationerna inte från sydeuropeiska istidsrefugier (som de värmeberoende träden) utan har invandrat från nord- ligt belägna refugier i öster och väster. Palmé m.fl. (2003b) föreslår också att sälg (Salix caprea) haft istidsrefugier i Mellaneuropa.

En värmeberoende art, hassel (Corylus avellana) visar ett mönster där randpopulationer (i Mellansverige) är mindre variabla och mer skilda från varandra än centrala populationer från kontinentala Europa (Persson m.fl. 2004). Hasseln föreslås ha invandrat från ett istidsrefugium i södra Europa.

Allémossa (Leucodon sciuroides) undersöktes av Cronberg (2000) och befanns vara mindre genetiskt variabel i Sverige jämfört med i Sydeuropa. En tidigare sammanställning av ett flertal olika arters invandringsvägar (Lönn m.fl. 1998) visade att många arter ( t.ex. vanlig näbbmus och skogs- sork) invandrat till Skandinavien både från sydväst och österifrån, med en hybridzon i norra Sverige. Sådan genetisk struktur kan iakttas hos bl.a. fjäll- arv (Cerastium alpinum; Berglund & Westerbergh 2001), hos backglim (Sile- ne nutans; van Rossum & Prentice 2004), och hos åkersork (Microtus agrestis; Jaarola & Searle 2002).

Den genetiska variationen hos svenska lodjur (Lynx lynx) jämfördes med variationen hos lodjur från Norge, Finland, Estland och Lettland (Hellborg m.fl. 2002). Svenska och norska populationer var mindre variabla än finska och baltiska populationer, både i mitokondrie-DNA och nukleära mikrosatel- liter. Författarna fann troligast att de skandinaviska lodjuren kommit från öster, och ansåg att två separata invandringsvägar är ett mindre troligt scena- rio för denna art. Återkoloniseringen av Skandinavien innebar att de skandi- naviska lodjurspopulationerna förlorade genetisk variation. Skandinaviska och övriga populationer är så genetiskt olika att de bör betraktas som skilda skötselenheter.

Hos ett annat stort rovdjur, järv (Gulo gulo), är den genetiska variationen inte lika tydligt strukturerad i Skandinavien eftersom genflödet mellan popu- lationerna är starkt (Walker m.fl. 2001)

Fjällräv (Alopex lagopus) har drastiskt minskat i Sverige och Dalén m.fl. (2006) visar med hjälp av mikrosatellitvariation att skandinaviska fjällrävar består av fyra genetiskt urskiljbara populationer, som dessutom är genetiskt skilda från de närmaste ryska förekomsterna. Genflödet mellan populationer- na är för närvarande mycket litet. Populationerna är alltså demografiskt skil- da från varandra och fungerar som fristående skötselenheter ur bevarande- synpunkt.

Den i Sverige i det närmaste försvunna vitryggiga hackspetten (Dendroco- pos leucotos) jämfördes med norska, polska och lettiska populationer av Elle-

gren m.fl. (1999). De svenska populationerna uppvisade marginellt lägre nivåer av genetisk variation än de andra populationerna; de enda populatio- nerna som var tydligt genetiskt skilda från varandra var de svenska och de polska. En avsikt med studien var att utvärdera om det vore rimligt att sätta ut nordeuropeiska vitryggiga hackspettar i Sverige, och det fanns inget i detta resultat som talar emot detta, även om det skulle kunna finnas ekologiska anpassningar som inte syns i markörgenerna.

Tjäder (Tetrao urogallus) är en art vars centrala populationer är belägna i Sverige. Segelbacher m.fl. (2003) visar med mikrosatellitvariation att de nord- liga populationerna har en hög nivå av genetisk mångfald till skillnad från fragmenterade och små populationer i Pyrenéerna och Centraleuropa.

Den genetiska variationen i ett MHC-lokus (eng. Major Histocompatibili- ty Complex; en del av immunförsvaret) hos dubbelbeckasiner (Gallinago media) visar att individer från Skandinavien och Baltikum skiljer sig tydligt åt. Ekblom m.fl. (2007) visar att skillnaden mellan regionerna överstiger den som visas av mikrosatellitvariation och tolkar detta som att naturlig selektion ska- pat skillnaderna mellan regionerna. Sæther m.fl. (2007) visar för samma popu- lationer att skillnaderna i kvantitativa karaktärer som tarslängd och ornamen- tering är större än skillnaderna i neutrala markörlokus, vilket indikerar att norsk-svenska dubbelbeckasiner är lokalt anpassade på en regional nivå.

Genetiska skillnader mellan svenska populationer av vanlig groda (Rana temporaria) i Sverige undersöktes av Johansson m.fl. (2006) med hjälp av mikrosatelliter. Det fanns genetiska skillnader på alla geografiska avstånd som undersöktes (den minsta mätta skalan var 5-20 km). Variationen mins- kade mot utbredningsområdets nordgräns. Författarna förklarar detta med att populationsstorlekarna minskar mot norr och den genetiska variationen har gått förlorad genom genetisk drift.

Genetisk differentiering hos gölgroda (Rana lessonae) från Sverige, Ryss- land, Lettland och Polen undersöktes med enzymelektrofores, mini- och mikrosatelliter av Tegelström & Sjögren-Gulve (2004). De fann att de polska gölgrodorna hade högst och de geografiskt marginella populationerna i Ryss- land och Sverige lägst heterozygotigrad, och men att graden av genetiska skillnader mellan populationerna samtidigt var störst mellan de senare två länderna. I enzymerna var 50% av de totala variationen fördelad mellan de geografiska populationerna. De svenska och ryska grodorna uppvisade alleler som inte hittades hos de polska artfränderna.

Blåbandad jungfruslända (Calopteryx splendens) (Figur 27) från 12 popu- lationer i södra Sverige studerades av Svensson m.fl. (2004). Det fanns tydliga skillnader mellan populationerna både mätt med genetiska markörer (AFLP, Bilaga 13.1.7.2) och morfologiska egenskaper. Ju längre ifrån varandra popu- lationerna låg desto mer olika var de, vilket visar att spridningsförmågan kan vara begränsad även hos bevingade insekter.

Figur 27. Blåbandad jungfruslända (Calopteryx splendens). (Foto: Myra bildbyrå)

8.2.3 Genetiska studier av vattenlevande växter och djur

Blåstång (Fucus vesiculosus) är en viktig komponent i Östersjöns ekosystem. I norra Östersjön finns en dvärgform med särskilda anpassningar för könlös förökning, vilket möjliggör överlevnad i på lägsta salthaltsgränsen för blåstångens utbredning (Tatarenkov m.fl. 2005). Dvärgformen har nyligen urskiljts som en egen art, F. radicans (Bergström m.fl. 2005)

Mikrosatellitvariation (Bilaga 13.1.3) hos sill/strömming i Östersjön visar att tre genetiska grupper kan urskiljas. Det finns bara lite genflöde mellan dessa populationer. Gränsen mellan populationerna sammanfaller dels med den branta salthaltsgradienten i sydväst och dels av gränsen mellan Östersjön och Bottenhavet (Jørgensen m.fl. 2005).

Östersjömussla (Macoma balthica) förekommer över stora delar av världshaven. Samma genotyp som finns i Östersjön finns också i Alaska, men kan inte återfinnas däremellan (Luttikhuizen m.fl. 2003). Östersjömusslor från Östersjön tillhör evolutionära linjer som koloniserade detta område långt före den senaste istiden – de är alltså inte avknoppningar av evolu- tionslinjer från östra Atlanten.