Ö-teorin gav upphov till nya teorier

Det intressanta med ö-teorin var inte bara det att den kunde visa på samban- den mellan artrikedom, habitatarel och grad av isolering. I ljuset av denna nya teori började ekologerna och naturvårdsforskningen också att studera processer som spridning, nykoloniseringar och lokala utdöenden betydligt mer ingående än tidigare. Dessa ämnesområden skulle senare komma att kal- las spatial ekologi (Powledge 2003). Teorin påverkade på det sättet det ekolo- giska tänkandet genom att den identifierade biotopernas rumsliga fördelning som en viktig faktor vilken bestämde storleken på populationer och artanta- let i växt- och djursamhällen (Harrison & Bruna 1999). Man brukar säga att under 1960 och 1970-talen ersattes en statisk ekologi och naturvårdssyn av en dynamisk (Simberloff 1982, Meffe & Carroll 1997, Wu & Loucks 1995, Heywood & Iriondo 2003). Man ställde upp icke-jämviksteorier mot de gamla jämviktsteorierna.

Ö-teorin har ingalunda spelat ut sin roll som vetenskaplig teori. Det pub- licerades till exempel ett helt temanummer om teorin i tidskriften Global Eco- logy & Biogeography år 2000 och det sägs där bland annat att den fortfaran- de är lika fundamental som Hardy-Weinbergs jämviktsmodell är inom geneti- ken.

En aktuell och för närvarande flitigt debatterad utväxt från öteorin är Hubbells och Bells (2003) teorier om artrikedomen och dess förutsättningar (se fig 3). Hubbell prövar i sin nya modell att formalisera MacArthurs och Wilsons ö-teori som en noll modell samt binder ihop den med biogeografiska och evolutionära processer till en ”enhetlig neutral teori”. En noll-modell i detta sammanhang är en modell som genererar ett mönster men som saknar

Hubbell (2001) benämner de växt- och djursamhällen som är en förut- sättning för hans egen teori och ö-teorin med termen ”öppna”. De olika frag- menten (öarna) har i denna typ av växt- och djursamhällen vid varje enskilt tillfälle en unik artsammansättning. Anledningen till hur de kan ha det – trots att alla arter ”finslipats” till sina specifika nischer genom evolutionen – för- klarar han med att alla naturområden utsätts för ”ecological drift”, d v s arterna förlorar successivt sina specifika ståndortskrav och typiska interak- tionsmönster. På lång sikt innebär detta att alla växt- och djursamhällen för- lorar sin karaktär. Flera paleontologer har också pekat på att detta har skett i historien. I europeiska fossillager från den senaste istiden hittar de exempelvis artkonstellationer som verkar ”udda” med våra ögon i dag, t ex leopard och myskoxe, hyena och ren eller halsbandslämmel och hamster. Även vegetatio- nen uppvisar ett liknande mönster (Guthrie 1984).

I Hubbells teori försvinner också dualismen fastland – fragment (se Hailas kritik nedan) och ersätts med ett ständigt föränderligt metasamhälle. Artrike- domen beror ytterst på storleken av och artbildningsprocessen i det speciella metasamhället, vilket motsvarar MacArthurs och Wilsons ”fastland/skär- gård” och ”den regionala artpoolen” i den s k ”species-pool hypothesis”(se detta textavsnitt). Mekanismen som styr den lokala artrikedomen är dock inte, annat än helt sekundärt, lokala utdöenden/återkoloniseringar. Hubbells ”fundamentala artbildningshastighet,” som är det som ytterst bestämmer artrikedomen på enskilda lokaler, är en oerhört långsam och svårstuderad process men korrelerad med storleken och utbredningsmönstet på regionens metasamhälle. Lokala faktorer (öns storlek och isoleringsgrad) har ersatts av regionala (metasamhällets storlek och ålder).

Teorin om ”öppna växt- och djursamhällen” är möjlig att testa till exem- pel genom att undersöka om en viss given artsammansättning inom en ”guild” eller en funktionell grupp är ett resultat av slumpen eller om vissa mönster (”assembly rules”) regelbundet uppstår t ex till följd av interaktio- ner. Artsammansättningen kommer då att på ett förutsägbart sätt avvika från slumpmässiga sammansättningar. (Se avsnittet om funktionella grupper och guilds). Metoden att jämföra verkliga artsammansättningar mot teoretiska slumpmässiga artkonstellationer, som inom ekologin kallas för ”neutrala samhällen” eller ”null communities”, har blivit vanlig under senare tid (Con- nor & Simberloff 1979, Gotelli & Graves 1996).

Så här i efterhand kan vi konstatera att M&W:s ö-teori i sin strikta mate- matiska form endast uttalar sig om den statistiska sample-effekten och om stokastiska populationsparametrar. Man har sett förhållandet att M&W:s ö- teori egentligen ”bara” består av statistiska nödvändigheter, utan egentlig mekanism, som en svaghet (Gilbert 1980, Williamson 1989) och att den där- med blir ”trivial”. Arterna beter sig som molekyler enligt den allmäna gasla- gen. MacArthur och Wilson trodde att den viktigaste underliggande mekanis- men var biotophypotesen men den mekanismen leder inte logiskt till ö-teorins förutsägelser. Det var först efter det att man insåg de reella underförstådda antagandena (spridningsbaserade växt- och djursamhällen) som man kunde testa den. M & W:s teori kunde av dessa skäl inte integreras på ett bra med den övriga teorikroppen inom samhällsekologin förrän helt nyligen.

Det kan verka ologiskt att man i dag inom ekologin och naturvårdsbiolo- gin använder sig av olika grupper av modeller som dessutom tycks motsäga varandra – spridningsbaserade modeller och nischbaserade modeller liksom jämvikts- och icke-jämviktshypoteser. Man behöver då inse att alla dessa modeller bara är kraftiga förenklingar av en ytterst komplex verklighet och att olika typer av förenklingar är nödvändiga. Det tycks dessutom vara så att de spridningsbaserade teorierna fungerar bäst i större skala, 25 ha och uppåt, medan de nischbaserade teorierna ofta har en bra förutsägbarhet i mindre skala. Jämvikts- och icke-jämviktsmodellerna har säkerligen en liknande rela- tion till olika skalor så att jämviktsteorier oftast är mest tillämpbara i en stör- re skala. De försök att smälta samman de olika teorierna bygger också på att man kan studera samma fenomen i olika skalor (Lortie m fl 2004).

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER

MacArthurs och Wilsons öbiogeografiska teori har visat sig vara en bra teori enligt ett ”klassiskt” mönster d v s:

• Den är synnerligen produktiv – teorin kan sägas vara moder till, eller har starkt inspirerat t ex metapopulationsteorierna, K- och r- strategier, PVA-analyser, SLOSS-debatten, NSS-studierna, teorier om livshistoriestrategier, bristanalyserna etc.

• Den är vacker och elegant.

• Den har genom sin fokusering på vissa centrala processer i naturen starkt bidragit till den moderna ekologin och naturvårdsbiologins framväxt och snabba kunskapsuppbyggnad. Efterhand har den ursprungliga teorin och dess mekanismer omtolkats och den har också, alltsedan konceptet med ”habitatöar” uppfanns, gett många och viktiga bidrag till den praktiska naturvården.

• MacArthurs och Wilson trodde själva att den mekanism som orsakade art/areamönstret var den s k biotophypotesen trots att den är logiskt oförenlig med öteorin. I senare utvecklingar av ö-teorin har man därför ersatt denna mekanism med mekanismer som är förenliga med ”öpp- na” samhällen.

En viktig slutsats från Hubbells teori är att:

• I ett fragmenterat landskap är i det mindre fragmentet en vanlig art vanligare och en sällsynt art sällsyntare jämfört med det större. Där- för blir det också enligt denna nya neutrala teori de sällsynta arterna (oavsett egenskaper) som lättast kan försvinna.