Fragmentering av livsmiljöer

En mycket viktig konsekvens av ö-teorins popularitet var att man på allvar började studera de olika biotopernas rumsliga fördelning och den successiva minskning som ofta blir en följd av människans aktiviteter.

Man brukar dela upp effekterna i flera olika komponenter (de engelska facktermerna inom parantes):

1. Den totala reduktionen av arealen visar sig som en habitatminskning (habitat loss).

2. En minskning av stora sammanhängande arealer sker samtidigt med en förändring av fragmentens storlek och konfiguration d v s arealen delas

upp i mindre ytor omgivna av andra biotoper (habitat fragmentation).

3. Ett ökande avstånd mellan dessa ytor vilket innebär att fragmenten blir mer och mer isolerade (habitat isolation).

4. Man brukar också tala om en kvalitétsförsämring i de kvarvarande, små fragmenten t ex genom kanteffekter och den s k masseffekten (habitat degradation).

Det anses allmänt att förlusten av livsmiljöer (habitat loss) utgör det i sär- klass största hotet mot den biologiska mångfalden (Meffe & Caroll 1997). Minskningen av olika för naturvården värdefulla skogsbiotoper i det svenska skogslandskapet har berott dels på olika naturliga förändringar som klimat- försämringen sedan den postglaciala värmetiden men också – och framförallt under de senaste århundradena – på att människan har omformat landskapet. I våra sydsvenska skogsmiljöer är denna förlust särskilt kännbar. Under den postglaciala värmetiden (ca 7 000 – 2 000 år före Kristus), vars första del inträffade innan människan började att odla upp jorden och hålla betesdjur i någon större utsträckning, tänker man sig att de sydliga lövskogarna täckte stora delar av vad som nu är södra Sverige.

Nu återstår det endast en mycket liten och starkt modifierad del av den- na vidsträckta ädellövskog. Dagens ädellövskog är i huvudsak antingen igenväxande odlingsmarker eller slotts/jaktparker intill större gods och her- rgårdar. Dessa ”skogar” är med andra ord små kvarvarande rester av en gång vidsträckt och sammanhängande skog – ett klassiskt fragmenterings- scenario – och de uppträder i en matrix av helt andra landskapstyper som barrskogar, åkermarker, betesmarker, bosättningar, vägar, järnvägar, luft- ledningar etc. Det är naturligtvis så att även den av människan relativt opå- verkade ”jungfruliga” ädellövskogen var naturligt fragmenterad. I det land- skapet fanns också tallskogar, brandfält, myrmarker och andra miljöer i en utsträckning som vi har svårt att rekonstruera i dag. Det står dock utom tvivel att totalarealen med lövskogsklädda marker har minskat dramatiskt

Eftersom den svenska arealen av lövskogsklädda marker alltsedan värme- tiden har fått minskad utbredning och denna minskning har varit särskilt snabb och omfattande de sista 200 åren (Eliasson & Nilsson 1999, Larsson & Simonsson 2002, Kardell 2003) är många skogsfragment med ädla lövträd i dag övermättade på arter, d v s de kan inte i längden hysa alla de arter som nu finns där. Denna fördröjda utdöendeprocess kan pågå i många hundra år, delvis beroende på att många individer av t ex lundväxter och lavar kan bli mycket gamla. Studier i boreala skogar visar att detta kan gälla också för mer kortlivade organismer (Hanski & Ovaskainen 2002).

Det finns inte några magiska arealer eller andelar av skogsmarken som behöver skyddas utan all exploatering sker naturligtvis med en viss förlust av den biologiska mångfalden som följd. Det har emellertid pekats på några ”magiska gränser” efter vilket det som regel sker ett snabbare utdöende av arter. Effekterna av de olika processerna visar sig nämligen enligt vissa model- ler (se nedan) inte gradvis utan har vissa tröskelvärden där man kan förvänta sig att förändringar i faunan och floran blir mer dramatiska. Många olika forskare har försökt att simulera detta skeende genom modeller och beräk- ningar t ex genom att från en yta indelad i ett stort antal rutor, slumpmässigt ta bort ett allt större antal rutor. En dramatisk förändring sker när det åter- står 50–60 procent av den ursprungliga arealen. Då övergår de kvarvarande rutorna från att uppträda som ett antal få men stora sammanhängande fläck- ar till att uppträda som många men små fläckar. När mindre än 20 procent av den ursprungliga biotopen är kvar ökar dessutom graden av isolering drama- tiskt (Andrén 1994, 1997).

Man kan enligt vissa teorier förvänta sig att de flesta arter minskar mer eller mindre linjärt i takt med att arealen habitat minskar ned till 50–60 pro- cent av den ursprungliga arealen. Vid en ytterligare minskning av arealen kommer de att reagera olika beroende på hur de utnyttjar landskapet och på deras relativa spridningsförmåga. Vissa arter har en god spridningsförmåga och ett stort ”hemområde”. De kommer att fortsätta att utnyttja de kvarva- rande skogsfragmenten som om de vore sammanhängande och fortsätter där- för att minska i takt med att deras habitat minskar. Detta gäller exempelvis för spillkråkan. Andra arter kommer att minska snabbare därför att vissa skogsfragment blir för små i förhållande till deras hemområde. De kommer därför att bli hänvisade till de större sammanhängande skogsavsnitten.

Naturvårdsstrategier måste ta hänsyn till bägge dessa grupper samtidigt vilket t ex framgår av en nyligen genomförd studie av olika organismgrupper i lövskogar och deras förhållande till graden av fragmentering i olika skalor i England (Bailey m fl 2002). Studien visar att fåglar och däggdjur i huvudsak är utbredda på samma sätt som lövskogarna i ett landskapligt perspektiv, d v s de förekommer främst i de delar av landskapet som har de största skogsföre- komsterna medan dagfjärilar och kärlväxter inte uppvisar denna korrelation.

När mindre än 20 procent av den ursprungliga biotopen är kvar kommer de kvarvarande skogsfragmenten att bli så små att många arter kommer att dö ut i vissa av dessa ”skogsöar” av diverse orsaker som fluktuationer i popu- lationsstorleken, slumpmässiga utdöenden, naturkatastrofer, oförmåga att återkolonisera etc. Arter med god spridningsförmåga kan regelbundet återko-

lonisera dessa fragment. De arter som inte kan återkolonisera kommer med tiden att saknas i alla de skogsfragment där de vid något tillfälle har dött ut (Ranius 2002a). Man känner dessutom sedan gammalt – genom talrika empi- riskt inriktade studier på olika fåglar och däggdjur – ett klart samband som grovt säger att när ett habitat minskar till mindre än 10-30 procent (beroende på hur känsliga arterna är för fragmentering) av den ursprungliga miljön så medför detta ett kraftigt utdöende och minskning av den fauna och flora som är knutna till detta habitat.

Fahrig (2002) gjorde nyligen en genomgång av några olika modeller som man använt för att förklara och förutse utdöenden i ett alltmer fragmenterat landskap. Eftersom olika arter försvinner vid olika tidpunkter vid fragmen- teringsprocessen vill man i modellerna komma åt den kritiska nivån vid vil- ken en viss art inte längre kan klara sig i landskapet utan kommer att dö ut. Denna nivå kallas för tröskelvärde för utdöende (”extinction threshold”) och kan definieras som den minsta tillgång på biotop som krävs för en population av en viss art ska kunna överleva långsiktigt i ett landskap. Fragmenteringen är då en av många olika faktorer som har effekt på denna kritiska nivå. I mer fragmenterade landskap krävs det större arealer av de aktuella biotoperna för att en art ska kunna överleva. Fahrig går igenom 4 olika teorier av vilka två kan kallas CE-modeller därför att de bygger på koloniseringar/utdöenden (colonisation/extinction) i varje biotopfragment och ytterligare två modeller kallas för BIDE eftersom de bygger på förökning (birth), koloniseringar (immigration), utdöenden (death) och spridning (emigration) inom och mel- lan varje biotopfragment. CE-modellerna förutspår att fragmenteringen har stora effekter vid den kritiska nivån medan de bägge BIDE-modellerna förut- spår endast måttliga effekter.

CE-modellerna förutspår stora fördelar med att klumpa biotoperna och har bäst förklaringsvärde för stationära arter som sällan rör sig i matrixen. Enligt dessa modeller bör man således koncentera naturvårdsinsatserna till färre men större områden. I BIDE-modellerna är effekterna av fragmentering- en dels mindre och dels blir naturförhållandena i matrixen mycket viktig. Situationen i varje biotopfragment är också mycket viktig i dessa modeller (stor-liten population, spridning etc).

Det är viktigt att komma ihåg att både den sammanlagda tillgången på habitat oavsett arrondering och de olika arternas reproduktionsframgångar (habitatens kvalitet) är två mycket viktiga faktorer som påverkar tröskelvär- det för utdöende och att de inte nödvändigtvis behöver visa en stark korrela- tion med fragmenteringen.

Vid en annan tämligen ny genomgång av forskningsresultaten från studier i fragmenterade landskap (Harrison & Bruna 1999) konstaterades också att habitatminskningen oavsett arrondering är den viktigaste faktorn som orsa- kar artutdöenden men också att i skogsmiljöer ser vi fragmenteringseffekter främst i form av kanteffekter. Man konstaterade också att korridorer inte kan kompensera för habitatförluster.

dålig geometri för reservaten (reservat-design). I SLOSS-debatten diskuterade man ivrigt om för- och nackdelar med att samla all areal i en enda yta eller om det var mer optimalt att fördela den områdesskyddade habitatytan i två eller flera olika områden. Man fann snart att det fanns olika optimala lösningar för olika biotoper, arter och organismgrupper (Gilpin & Diamond 1984, Margu- les m fl 1982, Saunders m fl 1991). Fragmenteringsprocessen är kanske den process som har studerats längst och mest intensivt inom naturvårdsforskning- en och den har också varit föremål för ett särskilt forskningsprogram inom Naturvårdsverket. –”restbiotopers betydelse för fauna och flora”.

SAMMANFATTNING/SLUTSATSER

Som ett resultat av fragmenteringsmodellernas förutsägelser brukar man säga att ett bibehållande av den biologiska mångfalden kräver att det finns minst ca (10) – 20 – (30) procent av ett habitat kvar jämfört med referenslandskapet och den svenska bristanalysen bygger till stora delar upp sin analys på denna teori. Detta kan därmed sägas vara den nya por- talprincipen av samma dignitet som en gång M&W:s ö-teori.

Principen bygger dels på studier av hur sammanhängande ytor beter sig när de fragmenteras i olika datorsimuleringar, dels på empiriska studi- er av fåglar och däggdjur (som stöder simuleringarna) i fragmenterade landskap.

Fragmenteringsprocessen, HF (habitat fragmentation) innebär med nödvändighet samtidig HL (habitat loss), HI (habitat isolation) och HD (habitat degradation). Det är ofta oerhört svårt att särskilja dessa proces- ser och de flesta studierna sker utifrån ett enkelt ö-teorikoncept.

Enligt de talrika studier och modellsimuleringar som har skett i detta ämne under den senaste tiden är HF som regel mindre viktig än vad HL, HI och HD är. HL är den generellt viktigaste orsaken till den alltjämt pågående minskningen av den biologiska mångfalden. Betydelsen av HF ökar dock när habitatmängden minskar.