Den nya syntesen

Efter denna genomgång av diverse olika teorier så kan man konstatera att vis- sa av dem underförstått bygger på att arterna saknar speciella nischer medan andra teorier tvärtom bygger just på det! Det finns också en viktig tudelning i det att vissa teorier försöker beskriva artsammansättningar eller artrikedo- mar i ett naturavsnitt medan andra försöker uttala sig om en arts frekvens och/eller utbredning. En del teorier, men inte alla, har sin utgångspunkt i en självreglerande jämvikt. Teorierna har också som regel sina bestämda tids- mässiga och rumsliga skalor inom vilka de verkar. Evolutionbiologin betrak- tar händelseförlopp som sker över hela kontinenter under miljontals av år medan en beteendestudie kanske inskränker sig till att beskriva sekundsnabba sekvenser hos en enstaka individ.

De ekologiska och naturvårdsbiologiska lagarna bildar därför tillsam- mans en spretig samling utsagor. Detta kan bli till ett problem när man försö- ker att sammanfoga dem till större enheter. Dessa svårigheter är märkbara också i dagens naturvårdsbiologi. I en PVA-analys använder man exempelvis ibland fakta från olika teorier utan att ta hänsyn till deras teoretiska skillna- der och sammanför dem med uppgifter om en arts populationstrend. Detta innebär en teoretisk svaghet eftersom varje PVA-analys blir ”unik” och där- med svår att jämföra med andra.

Vi kan för närvarande inte säga huruvida någon av teorigrupperna är ”bättre” eller ”sannare” eller hur de olika förklaringsmodellerna eventuellt ska integreras med varandra. De sista åren har flera försök gjorts att integrera de olika synsätten och man talar ibland om ”IC-samhällen” (integrated com-

munities) d v s samhällen som betingas av och kan förklaras av olika teorier.

Lortie menar att de olika teorierna kan komplettera varandra beroende på i vilken skala man betraktar fenomenen. Artsammansättningen på varje lokal bygger dels på den spridning av olika arter som sker i lokalens omgiv- ning (landskap) och dels på den totala artrikedomen i hela meta-samhället. Meta-samhället har sitt yttersta ursprung i storskaliga evolutionära förlopp. Den specifika lokala artsammansättningen vid varje given tidpunkt (eller kor- ta tidsintervall) beror däremot mycket av de olika arterna livshistoriestrategi- er och inbördes interaktioner (konkurrens, predation etc.).

Detta innebär att en ny skalberoende modell håller på att växa fram där de klassiska öbiogeografiska fenomenen som spridning och lokala utdöende sker men bara som en del i hela scenariot. Där sker dessutom och samtidigt evolution och diverse ekologiska interaktioner. Denna nya modell kallar jag här för ”filtermodellen”. (Fig 9). FILTERMODELLEN • Fig 9 Evolutionärt filter Spridningsfilter Habitatfilter Ekologiskt filter Metasamhälle Stokastiskt filter Skogsfragment Skogsfragment Skogsfragment Långsiktig livsmiljö Skogsfragment

De olika typerna av filter (ungefär hinder för artens fortsatta existens) symboliseras med bruna skivor som är försedda med ”hål”. De olika filtrens namn anges till höger i fíguren. Artens rörelser mellan habitaten markeras med svarta streck.

I den ”ljusgröna boxen” kan våra tänkta arter visserligen ta sig fram till skogsfragmentet men kan av olika skäl inte hålla sig kvar där. Habitatfiltret, det ekologiska filtret och det stokastiska filtret är verk- samt inom varje lokal. Bara de arter som klarar att ta sig förbi alla filter och överleva långsiktigt har ”gynnsam bevarandestatus”.

Det regionala ”meta-samhället” blir sakta artrikare genom evolutionära processer. Denna artbild- ningsprocess blir mer märkbar i stora metasamhällen och allt större ju äldre ett metasamhälle blir. Vis- sa arter kommer att försvinna i denna process (det evolutionära filtret). De flesta av dagens arter knutna till sydliga lövskogar, för att ta ett exempel, utbildades i ett Europa som var varmare än i dag. Under den senaste geologiska epoken (pleistocen; istiden) försvann många värmegynnade arter och andra fick en negativ populationsstrend, särskilt i den norra delen av biomets utbredningsområde.

Metasamhällets arter fyller varje fragment i landskapet som har lämpliga ståndorter men bara dit de olika arterna kan nå. I en alltför isolerad skog blir många arter begränsade av spridningsfiltret.

Bara en viss del av Europas växter och djur knutna till denna miljö klarar av det kalla klimat som finns i vår del av Europa. Andra kan vara beroende av speciella ståndortsfaktorer som källpåverkad mark, hög kalkhalt i marker, grova beskuggade lågor etc. Många arter från det större metasamhället blir därför begränsade av habitatfiltret.

Om fragmentet är för litet kan arten få en för liten population och försvinna genom slumpmässiga händelser av olika slag (det stokastiska filtret). Både Noaks Arks-effekten och masseffekten är viktiga beståndsdelar i detta filter.

Är fragmentet däremot tillräckligt stort så är de stokastiska processerna mindre märkbara eftersom populationerna nu blir större. I stora och små fragment finns det emellertid konkurrens mellan arter med likartade ståndortskrav och arter upplever också predation och parasitism etc (det ekologiska filt-

ret). Arter kan därför också försvinna från fragment via ekologiska interaktioner. En växt måste klara sig

genom hela sin reproduktionscykel med frögroning, utbildande av en groddplanta som blir en etable- rad individ, klara övervintring, blomma och sätta nya frön som sprids sig till en ny plats där frögroning kan ske. Härvid gynnas de flesta arter i större fragment men det finns också arter som gynnas av en viss fragmentering.

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER

Både lokala, regionala och evolutionära processer bestämmer artsam- mansättningen på varje enskild lokal. Detta nya synsätt kan uppfatts som en utvidgad och mer komplex syntes av flera äldre teorier där exempelvis nischteorin har bakats samman med Wilson-MacArthur ö-teori tillsam- mans med artbildnings- och evolutionsteorier. Denna nya modell kan vi sammanfatta i en ny bild som kan kallas för ”filtermodellen”(se fig 9).

Den sammansatta filtermodellen har i sin helhet inte samma kvantita- tiva matematiska natur som vissa av dess delar och är därmed inte så predikativ som dessa. Den visar mer ett scenario över vad som kan ske men ger ingen vägledning till de olika processernas relativa betydelse. Det pågår dock försök att kvantifiera filtermodellen och ett aktuellt exempel är Hubbells ”enhetliga och neutrala modell”.

De olika processer som filtermodellen försöker att sammanfatta blir av stor betydelse bara i vissa rumsliga och tidsmässiga skalor. Det nisch- baserade, ekologiska filtret visar sig främst i den lilla skalan medan växt- och djursamhällenas ”öppna” natur oftast visar sig i den regionala ska- lan. Även skillnader mellan icke-jämviktsmodeller och jämviktsmodeller beror ofta på skalberoende faktorer.

Växt- och djurvärldens evolutionära anpassningar och utveckling visar sig först i mycket stora tids- och rums- skalor så att vi ofta misstol- kar arternas ”anpassningar” så som de ser ut i den lilla skalan. De flesta skogsarter är fortfarande bättre anpassade till jungfruliga skogar med naturliga störningsregimer än till våra moderna produktionsskogar.

En riktigt artrik lokal måste vara del av ett artrikt metasamhälle. Storleken på den regionala artstocken (metasamhället) har främst evolu- tionära orsaker. Gamla och vitt utbredda biom som tropisk låglandsreg- nskog är de artrikaste vi har. Biom med stora sammanhängande arealer blir också artrikare.

Lokalen måste också vara belägen i ett artrikt landskap eftersom den annars inte fungerar som ett kommunicerande kärl med det omgivande rika metasamhället. En alltför isolerad eller liten lokal kommer därför att få en utarmad fauna och flora. Den lokala artsammansättningen beror i detta fall på de olika arternas spridningsbiologi och landskapets innehåll och rumsliga fördelning av ”habitatöar”.

Den lokala artrikedomen i varje enskild lokal upprätthålls i varje enskilt ögonblick genom många olika ekologiska interaktioner och loka- len måste därför också ha goda kvalitéer som god tillgång på olika mikrohabitat (och därmed ha en relativt stor yta) och ett bra mikrokli- mat.