Funktionella grupper och guilds

Arter reagerar olika gentemot faktorer som biotopförlust och fragmentering bland annat beroende på att de har olika livsstrategier. Detta har fött tanken att man skulle kunna gruppera dem i olika strategityper och använda dessa, eller olika kvoter mellan dem, som naturvårdsindikatorer. Skillnaden mellan perenna växter och mer kortlivade arter och deras skilda krav på miljöer och störningsdynamik är ett tydligt exempel på detta.

Lokala artkonstellationer är inte ett slumpmässigt urval av en större regi- onal artpool utan uppvisar nästan alltid någon typ av ”struktur” (Weither & Keddy 1995). Man brukar säga att det finns vissa mekanismer (lagar; assem- bly rules) som ger upphov till dessa mönster och de kan vara av åtminstone två olika slag – hierarkiska och icke-hierarkiska. De hierakiska mönstren stu- derar man via NSS-studier (se 5.4.1.4) medan de icke-hierakiska mönstren kan inordnas i det s k nischkonceptet.

Vid studier av dessa mönster brukar man urskilja speciella guilds och/eller funktionella grupper snarare än arter. Arter som på grund av liknande lev- nadssätt konkurrerar om samma resurs bildar en guild (t ex skalbaggar i en komocka) och arter som har samma ekologiska funktion (t ex pollinerar äppelblommor) är en funktionell grupp. Mönstren blir nämligen lättare att tolka och översätta som generella lagar när man har gjort den indelningen (Belyea & Lancester 1999). Man brukar uttrycka detta så att mekanismerna ”opererar” på dessa guilds eller funktionella grupper snarare än på arter (Keddy 1992).

Det är numera vanligt att tala om dessa lagar som ”filter” vilka utestänger vissa arter från en tänkt regional art-pool och ger den lokala artsammansätt- ningen sin speciella prägel. Teorin förutsäger att (Weither & Keddy 1995) stressade lokaler (d v s lokaler som ofta har uttalad vatten- eller ljusbrist etc) och näringsfattiga lokaler har en artstock som är mer enhetlig än vad slum- pen skulle ha åstadkommit (underdispersion). Den svåra miljön formar här artstocken till att se ut och fungera på ett visst sätt. Näringsrika miljöer utan uttalade stressituationer brukar ha en artstock som är mer variabel än vad slumpen skulle ha åstadkommit (overdispersion) eftersom den starka konkur- rensen här gör att arterna tenderar att bli mer olika för att undvika konkur- rens. Lokala artkonstellationer blir teoretiskt mer lika varandra om den geo- grafiska artpoolen är liten, biotoperna ligger nära varandra och om biotoper- na är lågproduktiva och/eller ofta utsätts för störningar och stress. De blir däremot mer olika varandra om motsatserna gäller (Chase 2003).

En intressant gruppering i olika funktionella grupper har gjorts för mos- sor, som har delats in i 6 olika typer (se nedan) med olika livsstrategier av During (1992). Söderström & Herben (1997) simulerade olika landskapsför- ändringar och kunde då se stora skillnader i metapopulationsdynamiken mel- lan mossor med olika livsstrategier. Stannarna, kolonisterna och de långlivade arterna reagerade väldigt olika på olika förändringar i ”landskapet” där stan- narna var de mest sårbara. Olikheterna i reaktion gäller t ex för fragmenter- ing. Metoden att studera olika ”strategityper” kanske kan ge värdefulla kun- skaper också för andra organismgrupper. Vid en studie vid Blidö skärgård norr om Stockholm där man återinventerade ängs- och hagmarksväxter efter ca 100 år fann Löfgren (2001), trots en allmän och stark tillbakagång av gruppen som helhet, dels att de mer frekventa arterna hade minskat mest, dels att inga livshistoriestrategier var över- eller underrepresenterade vid till- bakagången. Här verkar därmed en spridningsbaserad modell ha en större förklaringskraft. Ett annat exempel där man försökt att identifiera funktio- nella grupper (i detta fall blomflugor) och sedan använda dem som indikato- rer finns redovisat av Sahlén m fl (1999). Lövskogsväxterna har nyligen delats in i funktionella grupper beroende på deras näringsfysiologiska egen- skaper (Diekmann & Falkengren-Grerup 1999).

Metoden att urskilja och studera olika funktionella grupper eller guilds borde utvecklas mer i framtiden. Genom att med tidsserier följa utvecklingen av de relativa andelarna av sådana artgrupper kan man troligen bättre och

enhetliga metoder torde vara viktiga att undersöka i dessa sammanhang (t ex vedskalbaggar, vedsvampar, blomflugor etc).

Strategityper hos mossor enligt During (1992)

Fugitives (Flyktingar). Kortvariga och oförutsägbara habitat. Icke säsongrela-

terad reproduktion. Hög reproduktiv allokering, d v s lägger proportionellt mycket resurser på reproduktion. Lättspridda arter med många och små spo- rer, ibland med långlivad sporbank.

Exempel: spåmossa Funaria hygrometrica, brännmossa Ceratodon

purpureus, parasollmossor Splachnum spp.

Annual shuttle life strategy (Annuell hoppare). Kortvariga och förutsägbara

habitat. Säsongrelaterad reproduktion. Hög reproduktiv allokering. Lätt- till svårspridda arter med relativt stora och få sporer, ibland med permanent sporbank.

Exempel: endagsmossa Ephemerum serratum

Colonists (Kolonister, pionjärer och tillfälliga kolonister). Relativt kortvariga

och oförutsägbara habitat. Successionsrelaterad reproduktion. Medelhög reproduktiv allokering. Lätt- till svårspridda arter med relativt många och små sporer, ibland med permanent sporbank (tillfälliga kolonister). I näringsrika miljöer kallas de kolonister och i näringsfattiga miljöer kallas de för pionjärer. Exempel: strandkalkmossa Tortella flavovirens, sotmossor Andreaea spp, rosetter och gafflar, Riccia spp.

Short-lived shuttle life strategy (Kortlivad skyttlare). Relativt kortvariga och

förutsägbara habitat. Successionsrelaterad reproduktion. Medelhög repro- duktiv allokering. Lätt- till svårspridda arter med relativt stora och få sporer. Exempel: hättemossor, Orthotrichum spp.

Long-lived shuttle life strategy (Långlivad hoppare – konkurrerare, långlivad

skyttlare - stresstolerant). Relativt långvariga och förutsägbara habitat. Suc- cessionsrelaterad reproduktion. Medelhög reproduktiv allokering. Asexuell förökning vanlig (gemmae, groddkorn, isidier, soredier, fragmentering). Lätt- till svårspridda arter med relativt stora och få sporer.

Exempel: fjädermossor Neckera ssp, allémossa Leucodon sciuroides.

Perennial stayers (Stannare och dominanter). Långvariga och förutsägbara

habitat. Störningssrelaterad reproduktion. Låg reproduktiv allokering. Asex- uell förökning vanlig , främst fragmentering och vegetativ tillväxt. Lätt- till svårspridda arter med relativt stora till små sporer. I näringsrika miljöer dominerar pleurokarpa mossor och i näringsfattiga miljöer dominerar stor- vuxna akrokarper. Vissa arter hävdar sig genom kemisk-fysikalisk ”krigför- ing” – s k dominanter.

Exempel: husmossa Hylocomium splendens, väggmossa Pleurozium

schreberi, västlig husmossa Loeskobryum brevirostre.

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER

Många ekologiska processer opererar på funktionella grupper och guilds snarare än på enskilda arter varför naturinventeringar och ekologiska studier i större utsträckning borde beakta detta.