Spridningsbaserade teorier

M&W:s öteori ingår i denna grupp men är redan genomgången tidigare efter- som den på många sätt kan sägas vara startpunkten inom den naturvårdsbio- logiska forskningen. Hubbells teorier är inte genomgångna och tas inte heller upp här eftersom de fortfarande är ganska nya och jag fortfarande inte ser hur naturvårdsapplikationerna baserade på dem ska se ut.

5.4.2.1 SAMBANDEN MELLAN REGIONAL OCH LOKAL ARTRIKE- DOM / SPECIES-POOL BEGREPPEN

Idén att lokal artrikedom (LA) påverkas starkt av den regionala artrikedomen (RA) i den miljö man studerar (LARA-teorin) har blivit ett populärt forsk- ningsämne under senare år (Caley & Schluter 1997). Idén har lanserats som ”the species-pool hypothesis” och några viktiga arbeten som berör nordiska miljöer är Zobel (1992,1997), Zobel m fl (1998), Eriksson (1993), Pärtel m fl (1996), Franzén (2002) och Dupré (2000). Teorin förutsätter att man identifi- erar och avgränsar hur många arter som finns i en viss miljö och i en viss regi- on och dessa grupper kallas för artpooler. Ett arbete som på ett bra sätt har klarlagt hur man avgränsar och definierar olika grupper (artpooler) i bestäm- da miljöer och på lokal och regional nivå är skriven av Belyea & Lancaster (1999). Dessa definitioner redovisas i fig 5.

En basal hypotes inom gruppen av interaktionsbaserade teorier är att den lokala artrikedomen når ett bestämt övre tak som bestäms av arternas inbör- des interaktioner – ett ”fullständigt” utvecklat samhälle kan inte längre inva- deras av ytterligare arter. Här är det således lokala faktorer som bestämmer artrikedomen. En god samstämmighet mellan en lokal och en regional art- stock, som i LARA-teorin, förutsätter att de studerade arterna väsentligen har samma ”nisch”, d v s modellen bygger på samma förutsättningar som M & W:s ö-teori (Zobel 2001, Palmer 2001). När man studerar art/area – relatio- ner eller bedriver LARA-studier är det därför mycket viktigt att man inskrän- ker studierna till ett väldefinierat växt-och djursamhälle, d v s en grupp arter som lever i samma miljö och konkurrerar om samma ”resurs”. Dessutom att man jämför växt- och djursamhällen som lever i samma klimatiska och bio- geografiska område (Wissel & Maier 1992).

I ett nyligen utfört arbete som utredde sambandet mellan regional och lokal artrikedom i svenska naturtyper kunde man verifiera ett tydligt LARA- samband för både kärlväxter i lövskogar och i naturliga gräsmarker (Dupré 2000, Dupré m fl manus). Detta var något förvånande eftersom båda studier- na var inriktade mot delvis svårspridda kärlväxter. Enligt teorin borde nämli- gen svårspridda arter visa svaga samband medan lättspridda arter borde visa starka samband.

Ett delvis kritiskt arbete som behandlar sambandet mellan olika artpooler är Hillebrand & Blenckner (2002). De menar att relativt lättspridda organis- mer ofta uppvisar ett starkt samband mellan LA och RA medan mer svår- spridda organismer mest påverkas av lokala faktorer. De menar också att det starka sambandet till stor del beror av s k autokorrelation, d v s att de arter som finns med i den lokala artpoolen alltid också finns med i den regionala och därmed blir ett visst mått av samband oundvikligt. Liknande invändning- ar finns hos Bartha & Ittzes (2001), Schoolmaster (2001), Leps (2001) och Palmer (2001). Andra svårigheter som man har pekat på är att artsamman- sättningens variation på det lokala planet kan påverka resultatet (Herben 2000).

En annan svårighet vid LARA-studier är att entydigt avgränsa den regio- nala artpoolen (Wilson & Andersson 2001, Grace 2001). Här har man använt sig dels av den s k ”core species approach” och dels ”wide-range

OLIKA ARTPOOLER • Fig 5

GSP

ASP

HSP

FSP

FIG 5: Några olika artpooler och deras definitioner

(omgjort efter Belyea & Lancaster,1999).

GSP: (Geographical species pool). Den geografiska artpoolen d v s alla de arter som befinner sig inom det geografiska område från vilket de teoretiskt kan kolonisera objektet – oavsett vilka biotoper de är knutna till (det studerade områdets totala flora).

HSP: (Habitat species pool). Den speciella biotopens artpool, d v s alla de arter som finns i samma naturtyp som objektet tillhör (t ex sydlig lövskog).

ESP: (Ecological species pool). Den ekologiska artpoolen, d v s de arter som har de egenskaper (t ex ståndortskrav) som gör det möjligt för dem att etablera sig just i detta speciella objekt (t ex ek-has- selskog på kalkrik berggrund).

ASP: (Actual species pool). Detta är den aktuella artpoolen, d v s de arter som för närvarande faktiskt finns i det studerade objektet.

I andra studier skiljer man på endast två typer av pooler. Den lokala artpoolen omfattar de arter som finns i ett område och dess omedelbara närhet. Den lokala artpoolen jämförs med andra liknande områden som ligger utanför arternas kortsiktiga spridningsförmåga och denna nya, större artlista utbil- dar den regionala artpoolen.

Braun Blanquet) och den andra metoden bygger på att man listar alla regio- nalt förekommande arter i en mindre strikt definierad miljö, som lövskog eller torräng etc. Den sistnämnda metodiken var den som gav bäst utslag i statistiska test (Dupré 2000).

LARA-studier bör göras på epifytiska kryptogamer, vedlevande insekter och svampar eftersom man enligt artpoolshypotesen borde förvänta sig ett ännu starkare samband hos dessa än för de grupper som Dupré (2000) stude- rade (kärlväxter i sydlig lövskog och naturliga fodermarker). De kan nämli- gen anses mindre begränsade av spridningsfiltret än vad kärlväxterna är i en landskapsskala. Edmans (2003) studier över granvedssvampar tyder på att ett tydligt LARA-mönster finns även för vedlevande svampar. Mossorna är extra intressanta i detta sammanhang eftersom de har visat sig ha ett utpräglat ”nischlöst” beteende (Rydin & Barber 2001).

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER¨

Det finns ett tydligt samband mellan regional och lokal artrikedom hos många olika organismgrupper och i många olika miljöer. På svensk mark har man sett detta samband hos kärlväxter i sydlig lövskog och naturliga gräsmarker men även hos granvedsvampar.

Man kan säga att den regionala artpoolen (metasamhället) till stor del bestämmer artrikedom och struktur av det lokala artpoolen.

Artgrupper som enligt teorin inte borde ha starka LARA-samband är de som aldrig, eller nästan aldrig, sprider sig mellan olika lokaler. De olika lokalernas artuppsättning i en värdetrakt eller region saknar då tyd- liga samband. Slumpen speler en stor roll vid de enskilda lokalerna. De samband som ändå finns beror ofta av Moran effekten. Moran effekten säger att miljömässig stokasticitet (sommartorka, sen vårfrost etc) är kor- relerad i närliggande lokaler. Detta motsvarar scenario 1 i Fig 8.

(Principskiss över lätt- respektive svårspridda arter.)

Den stora majoritet av svenska växter och djur som är vare sig utpräglat lätt- eller svårspridda kan med stor fördel skyddas genom kon- centrerade insatser i särskilt utvalda regioner (värdetrakter). De kommer då att överleva bättre därför att de under dessa förutsättningar utbildar metapopulationssystem. De olika lokalernas artuppsättning i en region har då tydliga LARA-samband eftersom de enskilda lokalernas artupp- sättningar funger som ”kommunicerande kärl”. Denna grupp motsvarar scenario 2 i Fig 8.

De arter som med relativ lätthet sprider sig över hela regioner får samma artuppsättning i de olika värdetrakterna. LARA-sambanden är starka eftersom de lokala och regionala artstockarna består av samma populationer. I regioner med sämre habitatillgång blir dock den biologis- ka mångfalden trivialiserad framförallt genom mass effekten. Detta mot- svarar scenario 3 i Fig 8.

Även lättspridda arter gynnas som regel av koncentrerade insatser i särskilt utvalda landskap eftersom de ofta har en leptokurtik sprid- ningsprocess (se Fig 7) och ”nischlösa beteenden” där mass- effekten blir

extra tydlig. Därför uppvisar även vedsvampar och kanske andra grupper ett LARA-samband även om mekanismen är annorlunda (inga klassiska metapopulationssystem).

Både lokala, regionala och evolutionära filter bestämmer artsamman- sättningen på varje enskild lokal och denna modell (som vi kan kalla för ”filtermodellen”se Fig 9) har ersatt artantal/area relationen och den av Wilson-MacArthur anförda mekanismen (biotophypotesen).

Biotophypotesen ger speciella artsammansättningar på olika habita- töar. Större öar och öar på kortare avstånd från varandra får en större andel K-strateger och habitatspecialister. Den lokala artsammansättning- en beror i detta fall på olika ekologiska interaktioner.

En riktigt artrik lokal måste därför dels vara del av en rik evolutionär händelse, d v s vara en del av ett stort meta-samhälle och dels vara belä- gen i ett artrikt landskap. Den lokala artsammansättningen beror i detta fall på de olika arternas spridningsbiologi. Storleken på den regionala artstocken har främst evolutionära orsaker.

Den lokala artrikedomen i varje enskild lokal upprätthålls i varje enskilt ögonblick genom många olika ekologiska interaktioner och loka- len måste därför även ha goda kvalitéer som god tillgång på olika mikro- habitat och ett bra mikroklimat.