NSS-studier (Nested species subsets)

Ett underliggande antagande om olika organismsamhällen är att vissa arter bara förekommer i vissa speciella redan mycket artrika lokaler. I regel är det de sällsynta eller naturvårdsintressanta arterna som dyker upp i de artrika lokalerna (Lawler m fl 2003). Detta är ännu ett exempel på en modell där organismsamhället har en inre struktur som styrs av vissa lag- bundheter (s k assembly rules). NSS- idén uppstod i kölvattnet efter

M & W:s öteori vid studier av fågelfaunor på olika öar. Framförallt Connor & Simberloffs (1979) arbeten debatterades mycket och de talade t ex om ”förbjudna artkombinationer” men också Diamonds (1975a) arbeten som visade att vissa ögrupper hade ett regelbundet mönster så att där art 1 före- kommer där förekommer inte art 2 och vice versa. Detta kom senare att kallas för ”checkerboard pattern”(Gilpin & Diamond 1984). Liknande förekomstmönster har också bekrivits som ”anti-nestedness” (Poulin & Guegan 2000).

Om man sammanställer artlistor från någon organismgrupp i ett speciellt habitat men för ett antal olika lokaler (förekomst/icke-förekomst) kan de redovisas som en triangel (se t ex Sjögren-Gulve 1999). I toppen av triangeln återfinns de arter som man har funnit på någon eller några lokaler (”toppar- ter”) och vid triangelns bas återfinns vanliga arter som finns på alla lokaler. Om inga arter som finns på de artfattiga lokalerna saknas på de artrika så betyder det att de mer sällsynta arterna är inskränkta till speciellt artrika lokaler, att artfattigare lokaler är förutsägbara ”subsets” av de artrikare loka- lerna och att organismgruppen kännetecknas av ett hierarkiskt förekomst- mönster (nestedness). Nästan alla organismgrupper har visat sig ha ett mer eller mindre tydligt NSS-mönster (Meffe & Caroll 1997 s. 297ff, Wright m fl 1998). I Sverige har man funnit ett NSS-mönster hos vedlevande levermossor (Sjögren-Gulve 1999), dyngbaggar (Ljungberg 2002), vedskalbaggar i eksko- gar (Niclas Franc opubl.), vedsvampar (Karström m fl 1993, Berglund & Jonsson 2003, 2004) och sandanknutna vägsteklar (Berglind 2002). Natur- vårdsverkets projekt om ”indikatorer på biologisk mångfald” handlar också till stor del om att studera hierarkiska förekomstmönster. En samlad presen- tation av detta forskningsprojekt finns i tidskriften Skog och Forskning nr 2/99.

Få organismgrupper uppvisar ett perfekt hierarkiskt förekomstmönster. Man brukar därför beräkna graden av regelbundenhet och man talar om den- na som den studerade organismgruppens ”temperatur” (nestedness). Styrkan i detta mönster – temperaturen – kan analyseras med en s k NSS-analys (Wright m fl 1998, Fleishman m fl 2002). ”Kalla” grupper beter sig som en kristall d v s de uppvisar ett tydligt hierakiskt förekomsmönster medan ”var- ma” grupper är mer slumpvist fördelade. Denna temperatur brukar man beräkna med datorprogrammet ”the nestedness temperature calculator” (Atmar & Patterson 1995).

Om nästan alla organismgrupper uppvisar ett tydligt NSS-mönster går detta att utnyttja inom naturvården på flera olika sätt (Patterson 1987). Om det finns ett perfekt NSS-mönster och artrikedomen ökar montont och likfor- migt med ökad areal så innehåller ett stort område fler arter än vad samma areal skulle innehålla uppdelad på flera ytor. SLOSS-debatten skulle därmed vara avgjord till förmån för få stora reservat och detta hävdades t ex av Brown (1986). En del empiriska fakta och teori säger dock motsatsen, nämli- gen att många små reservat (öar) ofta innehåller fler arter på lika stor yta (Higgs & Usher 1980, Soulé & Simberloff 1986, Wright & Reeves 1992, Lomolino 1994). Orsakerna till detta mönster liknar dock de samband eller avsaknad av samband som man finner mellan artrikdom och areal d v s de är många och komplexa och innebär nästan alltid att man jämför ”äpplen med päron” (Simberloff & Abele 1982). En kritisk genomgång av sambandet mel- lan SLOSS och NSS gjordes av Boecklen (1997). För att förstå hans slutsatser måste man inse att detta är en av många tolkningar av M&W:s ö-teori som har gjorts inom den nischrelaterade samhällsekologin. Enligt Boecklen sker invandring av nya arter till en yta i en bestämd sekvens där de lättspridda (r- selekterade) arterna kommer först och de mer svårspridda (K-selekterade) arterna kommer sist. Denna process var också precis den som beskrevs i MacArthur & Wilson (1967). Boecklen avslutar studien med att säga att teorin om NSS-mönster är en av många teorier som har knoppats av från de

EXEMPEL PÅ NSS-MÖNSTER • Fig 4

Arter Arter Arter Områden Områden Områden 1 111 11111 1111111 111111111 11111111111 1111111111111 111111111111111 11111111111111111 111111111111111111 111111111111111111111 11111111111111111111111 1 11111111111111111111 11111111111111111111 1 1111111111111111 1111111 111111111111 11 1 1 1 1 11 1 11 11 1 11111111 1111 11 1111111111 11111 1111 1 1 1 11 111111 111 1 1 11111111111111111111 11111111111111111111 1111111111 11111 111111111111111111 11111111111111111111 11111111 11111111 11111111111111111111 1111111111111111111 111111111111 1111 111 1 1111111111 1 1 1 11111111 11111111111111111111 11111111111111111111 1111111111111111111 11111111111111111 111111111111111 1111111111111 11111111111 111111111 1111111 11111 111 1 11

FIG 4: Exempel på NSS-mönster

Omgjort efter Berglund 2004

1. Ett perfekt hierarkiskt förekomstmönster

2. Ett perfekt hierarkiskt förekomstmönster ordnat som en värdetriangel

3. Ett uppluckrat men ändå tydligt hierarktiskt förekomstmönster. (Förekomsten av olika däggdjur på bergstoppar i sydvästra USA)

öbiogeografiska teorierna och att alla dessa avknoppningar kännetecknas av: • Stor variation mellan olika studier

• Okända eller osäkra mekanismer (vad orsakar mönstet?) • Låg förutsägbarhet

• Oförmåga att ge klara och precisa rekommendationer till naturvårdsbio- logerna

Orsakerna till NSS-mönstret är fortfarande delvis okända men vi vet att de är komplexa och att de till vissa delar beror på stickprovsförfarandet (sta- tistiska effekter). Orsakerna varierar också mellan olika organismgrupper, speciella biotopförekomster på vissa lokaler eller på områdenas storleksför- delning (Fischer & Lindenmayer 2002, Fleishman m fl 2002). Det finns artik- lar som pekar ut frekvensen av mänskliga promenader, fjärilars beteende i skogsgläntor av olika storlek, skillnader i kolonisationshastigeter, etc som underliggande faktorer (Loo m fl 2002, Summerville m fl 2002, Estaban 2002, Fischer & Lindenmayer 2002). Eftersom det finns så många olika mekanismer som alla kan leda till ett hierarkiskt förekomstmönster så känns de biologiska tolkningarna av många arbeten för närvarande mycket röriga. En annan svår fråga är vilken ”temperatur” en rent slumpmässig artfördel- ning mellan ett antal olika lokaler kan få och därmed mot vilken typ av noll- modell som man ska testa mönstret mot (Jonsson 2001).

Ur naturvårdsbiologisk synvinkel vore det mycket intressantare att se hur mönstret ser ut för de naturvårdsintressanta arterna. Några slutsatser går redan att beskriva. Vill man ha indikatorarter som ska visa på hög sannolik- het av mycket sällsynta arter bör man välja ut sådana som ligger strax under toppen av NSS-triangeln. Vill man ha indikatorer som visar på så artrika eller ”kompletta” växt- och djursamhällen som möjligt bör man välja topparten (Gustafsson 2000). Detta betyder också att om det bara är större, samman- hängande reservat som hyser en artrik fauna och flora så blir dessa stora reservat de enda som kan ge ett fullgott skydd åt alla arter (Berglind 2002). NSS-analyserna ger också en möjlighet att i efterhand testa styrkan i de empi- riskt framtagna värdetrianglar som används inom svensk naturvård i dag (Gustafsson 1999a).

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER

Eftersom de flesta organismgrupper uppvisar någon form av hierarkisk struktur så borde lokaler med sällsynta och rödlistade arter också vara artrika med avseende på samma artgrupp. Detta leder till slutsatsen att rödlistade arter är en bra vägvisare till värdefulla skogslokaler.

Man bör helst basera naturvärdesbedömningar på så många olika organismgrupper som möjligt eftersom bruket av enstaka indikatorarter eller organismgrupper troligen leder till bristfälliga och ofullständiga resultat.