Flykten från samhällsekologin

Från en vetenskapsteoretisk utgångspunkt har vi sett att M&W öteori var motsägelsefull eftersom den underförstått baserades på ”öppna växt- och djursamhällen”. Teorin kunde därför inte ”smälta samman” på ett bra sätt med den övriga samhällsekologin. Dessa svårigheter uppträdde samtidigt som den mer statiskt inriktade, nischbaserade samhällsekologin upplevde en inomvetenskaplig kris. En övergång skedde till så kallade ”icke-jämviktsteo- rier” där ord som patch-dynamics och naturliga störningar blev nya modeord och uttryck som ”naturens balans” och ”jämvikten i naturen” blev passé.

Delvis för att komma ifrån den alltmer tyngande inomvetenskapliga kriti- ken mot den nischbaserade samhällsekologin kom en stor del av den natur- vårdsbiologiska forskningen under 1980- och 1990-talen att med tiden mer och mer inrikta sig mot studier av enskilda arter. De nya inriktningarna fick också till följd att naturvårdsbiologin blev tudelad och fick två olika inrikt- ningar eller ”röda trådar”.

Bra sammanfattande artiklar om detta skrevs av Simberloff (1988) och framförallt Caughley (1994). Caughley kallar de två ”trådarna” för ”the

small-population paradigm” (SPP) som studerar den långsiktiga överlevna-

den i en liten population (interna faktorer som blir synliga-viktiga i denna typ av populationer) och ”the declining-population paradigm” (DPP) som studerar de externa faktorer som orsakar att en population blir liten och hur man kan komma till rätta med det. Det är samtidigt så att SPP i regel

bedrivs på ”artnivå” medan DPP också kan bedrivas på ”ekosystem/biotop- nivå”.

Small population paradigm (SPP) studerar: • Demografisk slumpmässighet

• Miljömässig slumpmässighet • Genetisk variation och fitness • Genetisk drift

• Inavelsdepression

• Minimum viable population (MVP) 50/500 regeln • Effektiv populationsstorlek

• Sårbarhetsanalys VORTEX och PVA • Uppfödning i fångenskap

• Beslutsanalys

• Reservatsdesign. Art/area- kurvor (100 procent-1000 procent-regeln), SLOSS-debatten, kanteffekter, korridorer

• Metapopulationsdynamik (core/sattelit populationer, sink-source-popula- tioner)

SPP har sina rötter i populationsekologin och populationsgenetiken, ämnesområden som seglade in i naturvården på bred front under 1980-talet och där t ex de olika Soulé-böckerna blev centrala (Soulé &Wilcox 1980, Frankel & Soulé 1981, Soulé 1986 och Soulé 1987). Denna inriktning blev också viktig därför att lagstiftningen i USA, med Endangered Species Act (ESA), satte fokus och resurser på bevarandet och modellerandet av hotade arter med små populationer och därtill kopplade problem. Den nya gentekni- ken gjorde det också möjligt att studera inomartsvariationer på ett nytt sätt. Kraftfullare datorer gjorde att simuleringar med olika scenarion för popula- tioner blev möjliga.

Caughley menar att SPP är underbyggd med välgrundade teorier men att den inte kan bidra med goda råd till naturvårdsmyndigheter eftersom den behandlar en effekt (en liten populationsstorlek) som om den var en orsak. Den har som han skriver (s 239) ”contributed only to the ”extinction vor- tex”, the physiology of a population´s death rattle”. Teorin kan ibland ge en bra beskrivning av den sista populationens utdöendeprocess men denna pro- cess har ingenting att göra med de faktorer som orsakade att populationen krympte och blev så sårbar och liten. Denna sista onda spiral som leder till det slutgiltiga utdöendendet – ”dödsrasslet” – brukar kallas för the extinction vortex.

Studierna av de externa faktorerna (d v s DPP; declining-population- paradigm) å andra sidan har alltid haft en väldigt liten teoretisk underbygg- nad och mer byggt på en erfarenhetsbaserad kunskapsbank via olika fall- studier. De observationer man har är därför inte alltid vetenskapligt under- byggda (Goldstein 1999). DPP studerar de väldigt olika faktorer som får en population eller en biotop eller ett ekosystem att minska i individantal och / eller utbredningsareal. Man brukar dela in dessa externa faktorer i fyra olika grupper som tillsammans kallas för ”de ondas kvartett” (the evil quartet).

Declining population paradigm (DPP) studerar ”De ondas kvartett”: • Jakt och fiske

• Introduktion av främmande arter

• Störningar av mellanartsliga interaktioner (dominoeffekter)

• Fragmentering och trivialisering (liksom föroreningar) av biotoper. Frag- mentering ses här i vid bemärkelse och innefattar även förlusten av livs- miljöer (habitat loss).

Om jakt och fiske kan man säga, genom att studera vad som hänt i histo- rien, att de mest utsatta arterna är de som finns på öar, är värdefulla (t ex päls eller kött), eller är stora och lättjagade. Garfågeln Pinguinus impennis är ett bra exempel från Nordeuropa. Jakten kan mycket väl vara den viktigaste fak- torn till att de flesta stora däggdjur – av vilka många var förmodade nyckelar- ter – har försvunnit från Europa under de sista 50 000 åren (Owen-Smith 1987, 1988, 1989, Järvinen 1988, Vera 2000).

Introduktioner av främmande arter anses som ett mycket stort naturvård- sproblem internationellt. I Norden har vi ännu så länge haft ganska små pro- blem med detta, möjligen med undantag för Östersjöns marina ekosystem och skärgårdsmiljöerna. Introduktionen av den nordamerikanska minken kan vara ett exempel eftersom den har påverkat flera olika skärgårdsfåglar på ett negativt sätt. Några andra introduktioner har också påverkat naturen och människan på ett kännbart sätt. Man kan nämna kräftpesten som kom från Finland, ostasiatiska jättebjörnflokor och den spanska skogssnigeln från den iberiska halvön – men knappast så att de har orsakat stora naturvårdspro- blem i landmiljöer ännu. Många, främst stadsnära marker ändrar i nuläget sin karaktär tack vare inkomlingar som vresros, bergtall, tysklönn, häggmis- pel, kanadensiskt gullris, blomsterlupin, jättebalsamin, blekbalsamin och oli- ka oxbärarter. Hur detta påverkar den biologiska mångfalden är dock fortfa- rande nästan okänt.

Diverse olika förändringar av interaktioner mellan olika organismer är en annan mycket omskriven och stor internationell naturvårdsfråga. Det man studerar är t ex dominoeffekter (d v s att en art drar med sig många andra i utdöendeprocessen), störning av lokala pollinationssystem, förändringar i frö- och fruktspridningmönster och nyckelartsproblematiken. I Sverige har dessa frågor fått ganska lite uppmärksamhet men kan i andra delar av värl- den vara stora hot mot den biologiska mångfalden. Studier av fragmenter- ingsprocessens effekter ingår däremot både i den äldre och den nyare natur- vårdsbiologin som ett betydelsefullt forskningsområde.

Moderna sårbarhetsanalyser behandlar både externa och interna data i en och samma simulering och därför anser många att den indelning som Caugh- ley (1994) införde inte längre håller. Både inom populationsekologin och naturvårdsbiologin behandlas numera deterministiska och externa faktorer på ett adekvat sätt och därför kan man kanske säga att den skarpa åtskillna- den mellan de bägge ”trådarna” inte längre existerar (Hedrick m fl 1996). Man kan dock inte komma ifrån att den mer samhällsinriktade forskningen (community ecology) har minskat på ett dramatiskt sätt till förmån för mer artinriktade studier.

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER

Den klassiska samhällsekologin förlorade under 1980- och 1990-talen snabbt i betydelse och de flesta ekologer studerade efterhand enbart en art i taget. Denna övergång kallar jag här ”flykten från samhällsekologin”.

De två viktigaste vetenskapsgrenarna som utvecklades från den tidiga naturvårdsbiologin var metapopulationsdynamiken och naturvårdsgeneti- ken och de kommer båda från det s k ”small-population paradigmet”. En bra sammanfattning av denna övergång inom naturvårdsbiologin finns i Simberloff (1988).

Under 1980- och 1990-talet övergav ekologerna i stora stycken den statiska och nischbaserade synen på växt- och djursamhällen. Bilden av en natur som var i balans där de olika arterna passade in som komplicerade pusselbitar i en helhet tonade ned och en ny bild av en natur som var nyck- full och i ständig förändring målades upp i stället. Nischbaserade jäm- viktsteorier ersattes av icke-jämviksteorier där begrepp som störning och ”patch-dynamics” blev viktiga begrepp (Wu& Loucks 1995). Landskapse- kologin är ett exempel på en ny forskningsgren inom detta område.

Caughley menar att detta har fått till följd att vi numera har en tudelad naturvårdsbiologi som han kallar SPP- respektive DPP- paradigmen. Han menar vidare att SPP är teoretiskt väl underbyggd men ofta saknar prak- tisk betydelse och att det motsatta gäller för DPP.