Interaktioner mellan arter

Den biologiska mångfalden kan ses som ett komplext mönster av interaktioner mellan arter.²¹⁵ Dessa interaktioner kan både vara positiva och negativa för arternas populationsdynamik. Mutualism (en slags symbios) innebär att alla de inblandade parterna gynnas medan predation innebär att predatorn gynnas på den andra artens (bytets) bekostnad och parasitism innebär att en organism lever på ett annat, ett s.k.

värddjur eller värdväxt (som kan fortsätta leva eller ta skada)²¹⁶Mellanartskonkurrens uppstår när individer av olika arter är beroende av samma resurser, exempelvis föda och habitat.²¹⁷ De olika typerna av interaktioner är viktiga att känna till eftersom påverkan på en art kan få s.k. dominoeffekter, vilket innebär att en art kan dra med sig många andra arter i utdöendeprocessen, och därmed riskera att drabba hela ekosystemet.²¹⁸ Störningar i interaktioner mellan arter anges också vara en av huvudorsakerna till minskande populationer enligt DPP-paradigmet.²¹⁹ Kunskapen om ekologiska samband är dock ofta begränsad.²²⁰

De interaktioner mellan arter som generellt sett kan anses viktiga i ett flerartssystem (vilket ger upphov till både direkta och indirekta samband mellan arterna) som delvis består av däggdjur eller fågelarter, är predation och konkurrens.²²¹ Predation och konkurrens uppstår eftersom alla organismer, med undantag för autotrofer,²²² lever av organiskt material, som i sin tur består av en stor del levande material.²²³ En art (en predator) är beroende av en annan (ett bytesdjur) som i sin tur är beroende av en tredje (en växtart) o.s.v. Predationen ger således upphov till samband mellan olika s.k.

215 Naturvårdsverket (2005), s. 99.

216 Bohlin (2000), s. 85. Häckningsparasitism förekommer hos fåglar och insekter innebär att arten lägger sitt ägg i en annan arts bo och överlåter ruvningen och uppfödningen åt den andra värden. Vanligt är att arten nyttjar sig av värddjur vars ungar är mindre så att artens ungar snabbt kan konkurrera ut värddjurets ungar.

217 Utfallet av konkurrensen kommer att bero på flertal faktorer, däribland externa miljöfaktorer. Vidare är det viktigt att se på mellanartskonkurrenser på ett långsiktigt perspektiv. Se mer om detta nedan samt i Bohlin (2000), s. 85-101.

218 Detta är en stor naturvårdsfråga internationellt sett. I Sverige har frågorna än så länge fått relativt lite uppmärksamhet. Naturvårdsverket (2005), s. 47.

219 Naturvårdsverket (2005), s. 47. Se ovan sam Millennium Ecosystem Assessement (2005) där de negativa förändringarna på ekosystem i störningar av interaktioner mellan arter diskuteras.

220 Även om man kan fastställa att det finns samband, kan det ofta vara svårt att bestämma hur dessa samband ser ut och därmed svårt att veta med säkerhet hur ett uttag kommer att påverka ekosystemet i sin helhet.

221 Dessa interaktioner antas här vara de viktigaste att ta hänsyn till vid en uttagsreglering av viltarter. Det finns dock ytterligare samband och betydligt mer komplicerade teorier för hur dessa samband ser ut. En intressant interaktionsbaserad teori, den s.k. LARA-teorin, är den som menar att den lokala artvariationen beror av den regionala artvariationen, förutsatt att de använder samma resurs. Den lokala artdiversiteten kommer att bestämmas av arternas inbördes interaktioner och ett fullständigt utvecklat samhälle kan inte invaderas av ytterligare arter. Det innebär att djur- och växtarter, som varken är lätt eller svårspridda, kan skyddas genom koncentrerade insatser i särskilt utvalda regioner. Se mer om LARA-teorin i Naturvårdsverket (2005), s. 67.

222 En autotrof organism är en organism som är självnärande antingen genom fotosyntes (fotoautotrof), eller genom oxidation av oorganiska ämnen (kemoautotrof). Se http://sv.wikipedia.org/wiki/Autotrof, 2008-05-03.

223 Bohlin (2000), s. 103.

trofinivåer. Med trofisk nivå för en art avses artens position i näringskedjan eller näringsväven och värdet på den trofiska nivån bestäms av antalet energiöverföringar.²²⁴

Samspel mellan trofiska nivåer skapar s.k. energipyramider, vilka påverkar livsbetingelserna för de olika arterna inom en näringskedja eller näringsväv.²²⁵ När den fria energin passerar de olika nivåerna i en näringskedja eller näringsväv reduceras den med ungefär tio procent per nivå: de gröna växterna binder cirka tio procent av solljuset genom fotosyntesen som sedan förs vidare med avtagande mängd till växtätare (ex.

insektslarver), till de primära köttätare (ex. spindlar), till köttätare som äter primära köttätarna (ex. fåglar) och tillslut till toppredatorerna (ex. stora rovdjur). Eftersom en så stor del av energin förloras på vägen kan toppredatorerna endast existerar i relativt små kvantiteter.²²⁶ Detta innebär att de är ytterst känsliga för störningar i ekosystemen, såsom minskningar av deras bytesdjur, och ofta befinner sig nära eller utom biologiskt säkra gränser.²²⁷ Förändringar i toppredatorernas populationsdynamik kan omvänt få negativa konsekvenser för ekosystems hållbarhet.²²⁸ Vilken effekt förändringar i en arts populationsdynamik får beror även på hur många trofinivåer i näringskedjan som ekosystemet består av (se nedan). Dessutom har det betydelse huruvida det finns konkurrerande arter.²²⁹ Konkurrensen är större mellan arter som har liknande behov och om arterna har för lika behov är samexistens inte möjlig.²³⁰

Nedan ges några exempel på direkta och indirekta samband som kan uppstå mellan ett begränsat antal arter till följd av predation och konkurrens om föda (generellt sett gäller dock att ju fler arter ett system innehåller desto fler indirekta effekter uppstår). Det första exemplet (figur 2.2) visar hur samspelet mellan två predatorer som konkurrerar om samma bytesdjur och där dessutom den ena predatorn utgör bytesdjur för den andra, kan se ut.²³¹ Antag att art 1 (predator, rödräven), påverkar art 2 (predator och byte, fjällräven) negativt genom predation (på fjällrävsvalpar) samt genom konkurrens om föda. Rödräven och fjällräven påverkar även art 3 (bytesdjur, smågnagare) negativt genom predation. Om rödräven påverkar fjällräven negativt, men inte smågnagarna, skulle smågnagarna gynnas av rödrävens negativa påverkan på fjällräven. Emellertid, finns antagligen ett samband även mellan rödräven och smågnagarna genom predation.

224 Wilson (1992), s. 42.

225 Wilson (1992), s. 42.

226 Wilson (1992), s. 42.

227 Det finns många exempel på toppredatorer i den svenska faunan, däribland varg och järv, som ligger nära eller utom de biologiskt säkra gränserna till följd av störningar av framför allt antropogena faktorer såsom högt jakttryck (där således både jakt på rovdjursarten och bytesdjuren har betydelse).

228 Se mer om detta under avsnitt 2.3.3. Detta innebär att trofisk nivå kan fungera som en indikator för samhällets funktion. Övervakningsprogrammet för kustfiske i Bottniska viken har visat att trofisk nivå är en relativt stabil indikator för fisksamhällens funktion (eftersom den inte påverkas i samma utsträckning av temperaturskillnader som exempelvis storleken på fångsten). Framför allt varmvattenarter som abborre, gers, gädda, gös och karpfiskar omfattades av övervakningen (Fiskeriverket, 2004).

229 Konkurrens uppstår även p.g.a. tillgången på habitat och andra resurser som är nödvändig för artens överlevnad. Bohlin (2000), s. 56.

230 I så fall kommer den art som har högst s.k. carrying capacity (se ovan), d.v.s. den nivå där populationstätheten hos en art är så hög att populationstillväxten avstannar, att konkurrera ut de andra arterna.

231 Exemplet bygger på information från http://www.zoologi.su.se/research/alopex/projekt_atgarder.htm.

Om exempelvis rödräven då ökar i antal (exempelvis p.g.a. minskad rävskabb), kommer arten att öka sin predation på fjällräv och/eller smågnagare. Detta bör då innebära att fjällräven minskar i antal (d.v.s. p.g.a. predation) och om rödräven även ökar sin predation på smågnagare, kommer fjällräven att missgynnas även på grund av ökad konkurrens om föda. Beroende på hur mycket rödräven ökar, kommer populationerna av fjällräv och smågnagare antagligen att minska, vilket i sin tur kan leda till rödräven, som från början ökade, kommer att missgynnas och minska. Det högre predationstrycket från rödräven kan även leda till att fjällräven slås ut eller smågnagarna minskar i antal. I detta fall är det troligt att fjällräven, som har lägre tillväxt per capita än smågnagare, riskerar att slås ut.²³²

Figur 2.2: Samspel mellan arterna genom predation och konkurrens

Dessutom kan rödrävens predation gynna smågnagarnas populationer (d.v.s. art 3 ökar istället) även om det finns ett samband genom predation mellan art 1 och art 3 om fjällräven och smågnagare konkurrerar och fjällräven är den starkare konkurrenten av de två arterna och fjällräven samtidigt är mer känslig för predation från rödräven än smågnagarna. I detta fall kommer smågnagarna att gynnas när fjällräven minskar (d.v.s.

samma resultat som i fallet där det inte fanns något samband mellan art 1 och art 3). Det finns således många olika variabler som kommer att avgöra var den nya jämvikten hamnar. Det går även att lägga in fler variabler och trofinivåer i exemplet.²³³ Exempelvis kan förändringar i systemet uppstå till följd av förändringar i bytesdjurens populationsantal. Exempelvis kan jakt, miljö- och klimatpåverkan, antal betande renar m.m. påverka tundrans ekologi och smågnagarpopulationerna och därmed påverka både rödräven och fjällrävens populationer.²³⁴

En teori som försöker förklara vilken effekt förändringar i en arts populationsdynamik får på övriga arter i ekosystemet är den om trofisk dynamik och ”top-down-effekter” i

232 Se om arters ”carrying capacity” och det s.k. rmax-värdet i exempelvis Bohlin (2000).

233 Utöver att påverka populationsstorlekarna påverkar predatorerna även bytesdjurens beteenden samt populationsstorleken och beteenden hos andra predatorer.

234 Även andra arter såsom ripa, grågäss, sorkar och insekter har visats sig påverkas av antal betande renar. Se Johansson och Lundgren (1998), s. 130-131 samt Forskning och Framsteg (1996), 20-24.

näringskedjor.²³⁵ Förenklat anger teorin att det är antalet trofinivåer i näringskedjan som ekosystemet består av som avgör hur slutresultatet blir. Toppredatorn antas inte bara påverka sina bytesdjur negativt, utan även varannan underliggande nivå. Om det är toppredatorns effekt på producenterna som studeras kommer slutresultatet bero på om antalet trofinivåer är udda eller jämnt. En toppredator missgynnar sina bytesdjur genom predation, och om dessa bytesdjur minskar i antal kommer deras bytesdjur att gynnas.

Det innebär att en ökning av antal toppredator gynnar producenten i ekosystemet vid tre trofinivåer. Ett ekosystems hållbarhet kan med andra ord påverkas genom top-down-effekter genom jakt på toppredatorn och/eller genom jakt på deras bytesdjur.²³⁶

Sammanfattningsvis finns således ett flertal samband mellan olika arter som är viktiga att känna till när beslut om uttag av en viss art ska bestämmas. Att störningar i interaktioner dessutom anses vara en av de viktigaste orsakerna till minskning av populationer samt att dessa störningar innebär risk för att hela ekosystem drabbas negativt, styrker vikten av att ta hänsyn till interaktioner inom ekosystem vid beslut om uttag om den biologiska mångfalden ska bevaras.²³⁷ Detta bör också ses tillsammans med det faktum att var fjärde däggdjursart är hotad samt att många av dessa däggdjur, särskilt toppredatorer, har stor betydelse för andra arter i ekosystemet. ²³⁸ Eftersom dessa arter dessutom ofta är känsliga för uttag genom jakt, kan jakten få stora effekter även på andra arter och hela ekosystem (se nedan).²³⁹ Vid beslut om uttag av en art är det således intressant att även beakta faktorer såsom dödlighet eller biomassa för bytesdjur, reproduktionskapacitet hos predatorer eller konkurrerande eller andra relaterade/beroende arter utöver faktorer som rör den beskattade arten.²⁴⁰ En gräns för uttag som baseras på hela ekosystems hållbarhet kommer antagligen att skilja sig från en gräns för uttag som enbart baseras på populationens livskraft.²⁴¹ Här måste dock understrykas att kunskapen om arters samband fortfarande ofta är ofullständig och att det därmed ofta är svårt att fastställa exakta orsakssamband, vilket bör innebär att försiktighetsprincipen ges särskilt stor betydelse vid bestämmandet av gränser som relaterar till ekosysteminteraktioner.²⁴² Dessutom är det viktigt att ta hänsyn till om

235 Bohlin (2000), s. 118-119.

236 En viktig fråga är om jakt på klövvilt kan ersätta rovdjurens predation. Dock talar flera studier för att det finns stora skillnader mellan människans jakt och annan predation. En implikation är att de två förvaltningarna bör samordnas för att en helhetssyn ska kunna uppnås. Se mer om detta i SOU 2007:89, s.

75-76.

237 Detta stöds också av det beslut om tillämpning av ekosystemansatsen som antagits parterna till konventionen om biologisk mångfald som innebär att förvaltning ska med ett helhetsperspektiv. Se kapitel 4.

238 Naeem och Duraiappah (2005).

239 Naturligtvis kan även andra orsaker än jakt ligga bakom störningar i interaktioner mellan arter.

Introducerandet av nya arter i ekosystem är ett sådant viktigt exempel.

240 Huruvida sådana perspektiv finns i lagstiftningen analyseras i kapitel 6.

241 Detta brukar ibland benämnas ”ekologisk livskraft” Begreppet har utvecklats av Large Carnivore Initative for Europe (LCIE) och innebär att livskraftiga populationer ska bibehållas i en integrerad del av ekosystemen och landskapen (inklusive i samexistens med människan). Forskning visar att ekologisk livskraft inte kan uppnås genom att bevara arter i så låga nivåer att de enbart uppfyller kravet på en livskraftig populations. Se SOU 2007:89, s. 75.

242 Se om försiktighetsprincipen i kapitel 4.

själva uttag eller metoden för uttag även i sig kan leda till negativa effekter på andra arter än den beskattade eller t.o.m. hela ekosystemet.²⁴³

2.3.3 Nyckelarter

Det ovan beskrivna visar att det finns en mängd olika komplex samband mellan arter i ett ekosystem och att förändringar i populationsdynamiken hos en art kan påverka hela ekosystemets processer och funktionalitet. Alla arter är dock inte lika ”viktiga” för ekosystemet. ²⁴⁴ Vissa arter har ekologiska funktioner som är kritiska för ekosystemets överlevnad, exempelvis upprätthåller vissa arter nyckelprocesser som är livsavgörande för övriga arter i ekosystemet, därav begreppet, nyckelarter. Vissa arter kan således relativt sett ha större värde eller betydelse för ekosystemet och även för den biologiska mångfalden i sin helhet. Hur de påverkar ekosystem beror på vilken funktion arten har.

Vissa av arterna fungerar som producenter (tillverkar olika processer), medan andra är konsumenter på olika nivåer i näringskedjan eller näringsväven. Dessutom fungerar vissa arter som nedbrytare (vilket innebär att de bryter ned organiskt material och frigör näringsämnen vilka är livsavgörande för övriga arter i ekosystemet).²⁴⁵ Vissa arter gynnar sitt ekosystem genom pollinering och fröspridning, andra arter är viktiga värdar för andra arter. Dessutom finns abiotiska processer med nyckelfunktioner för ekosystemets hållbarhet.²⁴⁶ Det finns således en mängd olika grupper av nyckelarter med olika funktioner, men även på olika nivåer i ekosystemet.²⁴⁷ Det som är gemensamt för nyckelarterna är att de är mer eller mindre avgörande för andra arters överlevnad och om den försvinner från ett ekosystem får detta ”dramatiska” effekter.²⁴⁸

En nyckelpredator är således en art som påverkar sitt ekosystem genom att ha en nyckelfunktion i näringskedjan. En toppredator innebär vidare att denna art befinner sig överst i näringskedjan och påverkar ekosystemets hållbarhet genom sin påverkan på bytesdjuren. Dessa bytesdjur påverkar sedan i sin tur sina bytesdjur, vilka kan utgöra viktiga funktioner i ekosystemen både genom att själva reglera bytesdjur eller att stå för andra funktioner och processer, såsom nedbrytning av organiskt material och frigöring av näringsämnen, vilka övriga arter i ekosystemet är beroende av för sin överlevnad.

Vargen är ett exempel på en sådan predator som genom att hålla populationerna av

243 Detta är kanske särskilt vanligt och uppmärksammat när det gäller uttag av fisk vilket kan innebär stora bifångster av hotade marina arter eller skador av habitat och bottendjur vid användning av vissa fiskemetoder.

244 Levin (1998), s. 431-436.

245 Nihlgård och Rundgren (1978), s. 13, 22 och 29.

246 Ett exempel på en viktig abiotisk nyckelprocess inom de boreala ekosystemen är elden (Naturvårdsverket, 2005, s. 99). Även ekosystem som innehåller fynbos, en mycket artrik växtbiom som täcker ca sex procent av Sydafrikas yta (den är särskilt förekommande på och runt Godahoppsudden) och innehåller cirka hälften av Sydafrikas arter), är beroende av elden för fröspridning.

247 Se mer om detta i Naturvårdsverket (2005), s. 99-102. Där ges även exempel på vilka arter som kan utgöra olika typer av nyckelarter. Se även om s.k. guilds, d.v.s. ekologiska grupper. Här ser man till ekosystemets funktion snarar än till dess innehåll av olika arter.

248 Naturvårdsverket (2005), s. 99 och MacArthur (1972). Se referens i Naturvårdsverkets rapport.

bytesdjuren (klövviltet, framför allt älg och rådjur) nere påverkar hela ekosystemets hållbarhet.²⁴⁹ Antag att antalet vargar minskar till följd av ökat jakttryck. Detta innebär att vargens bytesdjur (klövviltet) ökar i antal. Detta i sin tur minskar växtligheten, vilket påverkar insekterna. Insekterna i sin tur utgör föda för många fågelarter, vilka i sin tur också kommer att påverkas av förändringar i insektspopulationerna. Dessutom finns indirekta effekter av att vargantalet minskar, såsom att antalet kadaver som många andra rovdjur är beroende av, minskar.²⁵⁰ Figuren nedan syftar till att ge ett exempel på dessa samband:

Figur 2.3: Vargens nyckelfunktion i ekosystemet

Ett utdöende av en sådan nyckelart kan få ett hela ekosystemet att ändra struktur. Det finns ett flertal studier som visat att just minskning av stora rovdjur inneburit dramatiska konsekvenser för ekosystemets hållbarhet.²⁵¹ En sådan förändring i ekosystemet kan dessutom vara irreversibel.²⁵² En återanpassning är då omöjlig och att ett återplanteringsförsök till och med kan förvärra situationen i det kollapsade ekosystemet.²⁵³ Denna risk har visat sig vara särskilt stor när det gäller geografiskt små ekosystem och då mångfalden av arter är låg och dessutom visar forskningen att system med låg antropogen påverkan ofta mer motståndskraftiga mot förändringar.²⁵⁴ Detta

249 Persson och Sand (1998), s. 76-77 och Andrén och Liberg (2008).

250 Exemplet syftar framför allt till att belysa sambanden snarare än att ange vilken effekt på den biologiska mångfalden jakten på toppredatorer kan få. Huruvida effekten på den biologiska mångfalden blir positivt eller negativt beror ju även på vilken funktion övriga arter har i ekosystemet och hur förutsättningarna ser ut i övrigt.

251 Ett tydligt exempel på kollaps av ekosystem är då vargen försvann p.g.a. människans exploatering och de expanderande hjort- och älgpopulationerna betade ned växtligheten i Yellowstones nationalpark i Florida, USA. För en beskrivning av förvaltningen av Yellowstones nationalpark. Se exempelvis Keiter och Boyce (1991), Keiter (1997) och Brooks et al., (2002). Se även avhandling av Borrvall (2006), s. 87-105 samt Andrén och Liber (2008).

252 Se exempelvis avhandling av Christianou (2006). Både denna avhandling samt den av Borrvall (2006) stöder således att hänsyn till samspel och ekosystemfunktioner bör tas i förvaltningen av rovdjur om bevarandet av den biologiska mångfalden ska vara effektivt.

253 Christianou (2006).

254 Se exempelvis avhandling av Borrvall (2006), särskilt s. 87-105.

beror bl.a. på att risken sprids när många arter har samma funktion i systemet. Att bevara mångfalden av arter med särskild hänsyn till nyckelarter bör således vara av avgörande vikt för att upprätthålla hållbara ekosystem och dess funktioner.²⁵⁵